Подростковые реакции — Википедия

Понятие «подростковые реакции» введено советским психиатром А. Личко. Некоторые из зарубежных авторов выделяют «подростковый комплекс» как ряд психологических особенностей, свойственных подросткам. В случае возникновения серьезных поведенческих и эмоциональных нарушений у подростка принято говорить о «пубертатном кризе».

Как полагает Личко в противовес зарубежным психологам, суть подросткового комплекса в специфичных для пубертатного возраста врожденных эмоциональных влечениях к определенным формам поведения. В научной литературе для врожденных эмоциональных влечений не существует какого-либо общепринятого термина, хотя в быту обычно используется слово «инстинкт» (например, «материнский инстинкт»). Поскольку этология придает термину инстинкт иное значение, отличное от смысла этого слова в общеупотребительном понимании, Личко для обозначения эмоциональных влечений подростков вводит термин «подростковые реакции».^[1][2]

В целом, проблемы с подростками присущи в основном индустриальным обществам. В соответствии с эволюционной психологией, проблемы подросткового возраста вызваны невозможностью удовлетворить основополагающие эмоциональные желания подростков в условиях урбанизированной современной цивилизации. Эмоциональная сфера человека формировалась эволюцией в течение миллионов лет, когда наши предки жили маленькими сообществами (племенами, группами), тесно интегрированными в природную среду, и не приспособлена к существованию в городах. Подростковые реакции были весьма адаптивны в обществе охотников-собирателей и не вызывали поведения, которое в настоящий момент составляет серьезную проблему как для общества, так и для самих подростков.

[3]

Суть этой реакции составляет стремление к независимости от старшего поколения, желание освободиться от опеки не только со стороны семьи и учителей, но и взрослого поколения в целом, доказать свою независимость, «взрослость», самоутвердиться как личность, как полноценный член общества.

По мнению Личко реакция эмансипации может иметь глубокие биологические, эволюционный корни. В частности, можно видеть аналогию в поведении многих социальных животных, у которых в определенном возрасте начинается борьба за положение в иерархиях доминирования.

Реакция эмансипации принимает острые формы, если подростка подвергают чрезмерной опеке, постоянному мелочному контролю, лишают возможности самостоятельно принимать решения. Такое поведение старшего поколения принято называть гиперпротекцией.

Реакция эмансипации может проявляться в непереносимости критики со стороны взрослых, в желании делать все наоборот, наперекор. В уходе подростка из дома, в поступлении на работу для приобретения финансовой независимости. В крайних случаях реакция эмансипации проявляется в побегах из дома, в бродяжничестве. Одна из проблем адаптации беспризорных детей именно в обретенной ими свободе от взрослых, с которой они уже не согласны расстаться ни за какие блага.

Реакция группирования со сверстниками[править | править код]

Если дети охотно идут на контакт со старшими, часто даже предпочитая игры со взрослым общению сверстников, то подросткам свойственно инстинктивное желание существовать в группе сверстников.

Как полагает Личко, реакция группирования подростков может иметь биологические эволюционные корни, так как у многих животных молодняк образует подростковые группы на периферии стада или стаи. Более того, отделение обезьяны-подростка от сверстников приводит к депрессии.

Существует два типа подростковых групп. Одни устроены по принципу жесткой иерархии, в которой каждый знает своё место, знает, кто может безнаказанно унизить его, и кого можно унижать самому. Такие группы возглавляются жестким и умным лидером, при котором часто состоит адъютант — физически сильный, но с невысоким интеллектом подросток, на кулаках которого держится власть и авторитет вожака. Группа имеет свою территорию, обороняемую от чужаков, свои ритуалы, испытания, клички, посвящения. Вступить в такую группу возможно только с разрешения вожака, который в первую очередь рассматривает неофита как возможного конкурента в борьбе за власть. Как правило, такие группы состоят только из мальчиков.

Другие группы не имеют четко выраженной иерархии и лидерства, как и четких правил существования. Возглавлять группу могут разные подростки в зависимости от конкретного дела, которым заняты ребята. Примкнуть к такой группе достаточно легко, её состав, как правило, разнополый.

Можно видеть, что если первый вариант группы максимально приближен к иерархиям доминирования у животных, то жизнь группы второго варианта соответствует укладу в племенах охотников-собирателей. Необходимо отметить, что почти все правонарушения совершаются подростками именно вместе, то есть в составе группы. В психологии существует понятие «референтной группы», то есть группы, чьи мнения и установки подросток принимает как свои собственные. Первичная алкоголизация и наркоманизация подростка происходит именно в такой группе, так как подросток следует примеру сверстников.

Психологические акцентуации характера участников группы часто диктуют тип взаимоотношений её участников. Например, группа, возглавляемая эпилептоидным подростком, почти наверняка выстроит животные иерархии, в то время как гипертимный лидер может возглавить группу с более демократическими отношениями и сменяемыми лидерами.

Реакция увлечения — «хобби-реакция»[править | править код]

У взрослых могут быть увлечения. А может и не быть. Подросток без увлечений, без хобби, подобен ребёнку, который никогда не играет. Как полагает Личко, подростковые увлечения составляют особую и важную категорию психических феноменов, присущих пубертатному возрасту. Необходимо понимать, что увлечения подростка имеют ту же биологическую природу, что и другие реакции. Если игра направлена на познание ребёнком мира и социальных отношений, овладение физическими навыками, то хобби подростка — это уже овладение культурой общества в целом (для первобытных народов — песни, пляски, магические ритуалы) и сложными специфическими профессиональными навыками.

Попытка систематизировать подростковые увлечения составляет непростую задачу. Личко выделяет следующие типы хобби:

Интеллектуально-эстетические — музыка, рисование, моделирование, занятия аквариумистикой, разведение певчих птиц, голубей, и т. д. Такие занятия взрослые часто считают бессмысленными и даже странными. Однако подростку безразлично, как к его занятию относятся со стороны, сам он их воспринимает как важные и чрезвычайно интересные.

Телесно-мануальные увлечения — спортивные занятия, желание укрепить свою силу и выносливость: футбол, хоккей, бокс, каратэ, борьба, плавание и др. К этому же типу Личко относит желание овладеть различными навыками — от «водить мотоцикл» до «вышивать крестиком». К спортивным увлечениям часто склонны физические или морально слабые мальчики, которые стремятся компенсировать свою ущербность в физической борьбе за авторитет со сверстниками.

Лидерские увлечения сводятся к поиску ситуаций, где можно предводительствовать, руководить, что-то организовывать, направлять других, даже если это касается случайных моментов или событий повседневной жизни. Разные увлечения, будь то кружки, виды спорта, общественные обязанности, легко меняются, пока не попадется сообщество, которое удается подчинить себе. Такие подростки, среди которых много гипертимов, являются главарями в разных группах молодежи и при хорошей направленности интересов охотно занимаются полезной общественной деятельностью.

Накопительские увлечения — коллекционирование во всех его видах, от марок и монет до птичьих яиц. Коллекционирование может быть проявлением древних психических механизмов, заставляющих животных накапливать жизненные блага. Коллекционированием обычно занимаются подростки, склонные к тщательности и аккуратности, свойствам, которые более всего развиты у эпилептоидов.

Эгоцентрические увлечения — разнообразные занятия, которые могут привлечь внимание окружающих. Например, различные ансамбли, эстрадные группы, спортивные соревнования, все, что связано с публичными выступлениями. Наиболее склонны к таким хобби истероидные подростки.

Азартные увлечения — игра в карты, различные тотализаторы.

Информативно-коммуникативные увлечения — сплетни, пустая болтовня, получение легкой информации. В настоящий момент — увлечение социальными сетями.

Реакция компенсации и гиперкомпенсации[править | править код]

Реакция компенсации по Личко — желание неудачи в одной области компенсировать успехами в другой. Физически слабый мальчик может для самоутверждения отлично учиться, наоборот, подросток со слабой успеваемостью или интеллектом компенсирует этот недостаток в спортивных увлечениях или опасном и даже преступном поведении.

Реакция гиперкомпенсации состоит в том, что подросток добивается успехов именно в той области, где наиболее слаб. Физически ущербный подросток упорно занимается спортом и добивается значительных успехов. Стеснительный поступает в театральную студию и учится вести себя раскованно на публике.

Реакция имитации выражается в стремлении подростка стать похожим на идеал, который может выбираться в среде сверстников, а также из взрослых или из героев книг, фильмов, телепередач, из певцов, актёров, известных спортсменов.

Личко также выделяет реакции, обусловленные сексуальным влечением, хотя это представляется сомнительным, так как сексуальное влечение присуще не только подростковому возрасту.

Все перечисленные реакции имеют глубокие биологические и эволюционные корни, то есть являются врожденными адаптациями, направленными на успешную социализацию подростков, вхождение их во взрослое общество. Именно использование этих природных механизмов психики породило неформальную педагогику, например, скаутинг, где взрослый создает подростковую группу (реакция группирования), становится для подростков лидером и идеалом (реакция имитации), помогает слабым ребятам компенсировать свои недостатки и овладеть новыми интересными умениями (хобби-реакция).

[4]^[5]

1. ↑ А. Личко. Психопатии и акцентуации характера у подростков. — Речь, 2007. — 256 с. — ISBN 978-5-9268-1383-5.
2. ↑ Франс де Вааль. Истоки морали. — Москва: Альпина-нон-фикшн, 2014. — С. 222. — 376 с. — ISBN 978-0-393-07377-5.
3. ↑ Джек Палмер, Линда Палмер. Эволюционная психология. Секреты поведения Homo sapiens. — Санкт-Петербург: Прайм-Еврознак, 2007. — 384 с. — ISBN 978-5-93878-448-2.
4. ↑ Кордонский М., Кожаринов М. Очерки неформальной социотехники. — Образовательное бюро Солинг, 2008. — 226 с. — ISBN 978-5-9900354-3-0.
5. ↑ Лишин О.В. Педагогическая психология воспитания / Д. И. Фельдштейн. — ИКЦ «Академкнига», 2003. — 332 с. — ISBN 5-94628-043-0.

Понятие о норме реакции. Пластичность признаков.

Вариации в проявлении гена не являются беспредельными. Они ограничиваются нормой реакции организма.

Норма реакции —  это предел модификационной изменчивости признака. Наследуется норма реакции, а не сами модификации, т.е. способность к развитию признака, а форма его проявления зависит от условий окружающей среды. Норма реакции — конкретная количественная и качественная характеристика генотипа. Различают признаки с широкой нормой реакции и узкой. К широкой — относятся количественные показатели: масса скота, урожайность с/х культур. Узкая норма реакции проявляется у качественных признаков: процент жирности молока, содержание белков в крови у человека. Однозначная норма реакции характерна так же для большинства качественных признаков — цвет волос, глаз.

Под влиянием некоторых вредных факторов, с которыми человек не сталкивается в процессе эволюции, возможности модификационной изменчивости, определяющей нормы реакции, исключаются. Возникают уродства или аномалии, которые называются морфозами. Это изменения морфологических, биохимических, физиологических признаков у млекопитающих. Например, 4 сердца, один глаз, две головы; у человека отсутствие конечностей при рождении у детей, непроходимость кишечника, опухоль верхней губы. Причиной возникновения таких изменений являются тератогены: препарат талидомид, хинин, галлюциноген ЛСД, наркотики, алкоголь. Морфоз резко изменяет новый признак в отличие от модификаций, вызывающих изменение степени выраженности признака. Морфозы могут возникать в критические периоды онтогенеза и не носят приспособительного характера.

Фенотипические морфозы сходны с мутациями и в таких случаях они называются фенокопиями. Механизмом фенокопий является нарушение реализации наследственной информации. Они возникают вследствие подавления функции определенных генов. По своему проявлению они напоминают функцию известных генов, но не наследуются.

ПЛАСТИЧНОСТЬ — способность популяции (сортов, клонов или форм селекционного материала) приспосабливаться к разнообразным почвенно-климатическим, погодным и агротехническим условиям. Различают генетическую Пластичность, проявляющуюся в изменении генетическими структуры популяций (у винограда она может наблюдаться только при семенном размножении), и фенотипическую Пластичность, реализующуюся в онтогенезе. Фенотипическая пластичность проявляется как пластичность развития, обусловливая формирование либо разных фенотипов, приспособленных каждый к конкретным условиям среды (адаптивная П.), либо одного фенотипа, приспособленного к различным условиям — канализация (гомеостаз) развития. Адаптивная П. и гомеостаз развития популяций зависят от физиолого-биохимических механизмов формирования признаков, из приспособительного и хозяйственного значения и обусловливаются нормой реакции генотипа. 

5. Комбинативная изменчивость и ее механизмы.

Изменчивость, возникающая при скрещивании в результате различных комбинаций генов и их взаимодействия между собой, называется комбинативной. Механизмы ее возникновения:

1) независимое расхождение хромосом в мейозе

2) кроссинговер

3) случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Она наследуется согласно правилам Менделя. На проявление признаков при комбинативной изменчивости оказывают влияние взаимодействие генов из одной и разных аллельных пар, множественные аллели, плейотропное действие генов, сцепление генов, пенетрантность и экспрессивность гена и т.д.

Благодаря комбинативной изменчивости обеспечивается большое разнообразие наследственных признаков у человека.

На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.

Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный — между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.

1. Первое важное генетическое следствие инбридинга — повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.

2. Второе — разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.

Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.

Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются — если нет общих предков в 4-6 поколениях.

Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.

Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания — аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка — 25%.

Фосфин — Википедия

Фосфин
({{{картинка}}}) ({{{картинка3D}}}) ({{{картинка малая}}})
Систематическое наименование	Фосфин
Хим. формула	PH3
Состояние	газ
Молярная масса	34,00 г/моль
Плотность	1,379 г/л, газ (25 °C)
Энергия ионизации	9,96 ± 0,01 эВ[1]
Температура
• плавления	−133,8 °C
• кипения	−87,8 °C
Пределы взрываемости	1,79 ± 0,01 об.%[1]
Энтальпия
• образования	5,4 кДж/моль
Давление пара	41,3 ± 0,1 атм[1]
Растворимость
• в воде	31,2 мг/100 мл (17 °C)
Рег. номер CAS	[7803-51-2]
PubChem	24404
Рег. номер EINECS	232-260-8
SMILES
InChI
RTECS	SY7525000
ChEBI	30278
Номер ООН	2199
ChemSpider	22814
Токсичность	Чрезвычайно токсичен, СДЯВ
Пиктограммы ECB
NFPA 704
Приведены данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иное.
Медиафайлы на Викискладе

Фосфи́н (фосфористый водород, фосфид водорода, гидрид фосфора, по номенклатуре IUPAC — фосфан) РН₃ — бесцветный ядовитый газ (при нормальных условиях). Чистый фосфин не имеет запаха, но образцы технического продукта обладают неприятным запахом, похожим на запах тухлой рыбы (чеснока).

Бесцветный газ. Плохо растворяется в воде, образует с ней неустойчивый гидрат, который проявляет очень слабые основные свойства^[2]. При низких температурах образует твёрдый клатрат 8РН₃·46Н₂О. Растворим в бензоле, диэтиловом эфире, сероуглероде. При −133,8 °C образует кристаллы с гранецентрированной кубической решёткой.

Молекула фосфина имеет форму тригональной пирамиды c молекулярной симметрией C_3v (d_PH = 0,142 нм, ∠HPH = 93,5°). Дипольный момент составляет 0,58 Д, существенно ниже, чем у аммиака. Водородная связь между молекулами PH₃ практически не проявляется и поэтому по сравнению с аммиаком, фосфин имеет более низкие температуры плавления и кипения.

Фосфин получают при взаимодействии белого фосфора с горячей щёлочью, например:

2P4+3Ca(OH)2+6h3O →70∘C 2Ph4↑+3Ca(h3PO2)2{\displaystyle {\mathsf {2P_{4}+3Ca(OH)_{2}+6H_{2}O\ {\xrightarrow {70^{\circ }C}}\ 2PH_{3}\uparrow +3Ca(H_{2}PO_{2})_{2}}}}

P4+3KOH+3h3O→70∘C3Kh3PO2+Ph4↑{\displaystyle {\mathsf {P_{4}+3KOH+3H_{2}O{\xrightarrow {70^{\circ }C}}3KH_{2}PO_{2}+PH_{3}\uparrow }}}

Также его можно получить воздействием воды или кислот на фосфиды:

Ca3P2+6h3O →   2Ph4↑+3Ca(OH)2{\displaystyle {\mathsf {Ca_{3}P_{2}+6H_{2}O\ {\xrightarrow {\ \ }}\ 2PH_{3}\uparrow +3Ca(OH)_{2}}}}

Mg3P2+6HCl →   2Ph4↑+3MgCl2{\displaystyle {\mathsf {Mg_{3}P_{2}+6HCl\ {\xrightarrow {\ \ }}\ 2PH_{3}\uparrow +3MgCl_{2}}}}

Хлористый водород при нагревании взаимодействует с белым фосфором:

P4+6HCl →300∘C 2Ph4+2PCl3{\displaystyle {\mathsf {P_{4}+6HCl\ {\xrightarrow {300^{\circ }C}}\ 2PH_{3}+2PCl_{3}}}}

Разложение йодида фосфония:

Ph5I →>80∘C Ph4+HI{\displaystyle {\mathsf {PH_{4}I\ {\xrightarrow {>80^{\circ }C}}\ PH_{3}+HI}}}

Ph5I+h3O ⇄ Ph4↑+h4O++I−{\displaystyle {\mathsf {PH_{4}I+H_{2}O\ \rightleftarrows \ PH_{3}\uparrow +H_{3}O^{+}+I^{-}}}}

Ph5I+NaOH ⇄ Ph4↑+NaI+h3O{\displaystyle {\mathsf {PH_{4}I+NaOH\ \rightleftarrows \ PH_{3}\uparrow +NaI+H_{2}O}}}

Разложение фосфоновой кислоты:

4h3(PHO3) →170−200∘C Ph4↑+3h4PO4{\displaystyle {\mathsf {4H_{2}(PHO_{3})\ {\xrightarrow {170-200^{\circ }C}}\ PH_{3}\uparrow +3H_{3}PO_{4}}}}

или её восстановление:

h4PO3+3Zn+6HCl → Ph4↑+3ZnCl2+3h3O{\displaystyle {\mathsf {H_{3}PO_{3}+3Zn+6HCl\ {\xrightarrow {}}\ PH_{3}\uparrow +3ZnCl_{2}+3H_{2}O}}}

Фосфин сильно отличается от своего аналога, аммиака. Его химическая активность выше, чем у аммиака, он плохо растворим в воде, как основание значительно слабее аммиака. Последнее объясняется тем, что связи H−P поляризованы слабо и активность неподелённой пары электронов у фосфора (3s²) ниже, чем у азота (2s²) в аммиаке.

В отсутствие кислорода при нагревании разлагается на элементы:

2Ph4 →t 2P+3h3{\displaystyle {\mathsf {2PH_{3}\ {\xrightarrow {\mathit {t}}}\ 2P+3H_{2}}}}

На воздухе горит согласно уравнению:

Ph4+2O2 →   h4PO4{\displaystyle {\mathsf {PH_{3}+2O_{2}\ {\xrightarrow {\ \ }}\ H_{3}PO_{4}}}}

Проявляет сильные восстановительные свойства:

Ph4+3h3SO4 →   h3(PHO2)+3SO2↑+ 3h3O{\displaystyle {\mathsf {PH_{3}+3H_{2}SO_{4}\ {\xrightarrow {\ \ }}\ H_{2}(PHO_{2})+3SO_{2}\uparrow +\ 3H_{2}O}}}

Ph4+8HNO3 →   h4PO4+8NO2↑+ 4h3O{\displaystyle {\mathsf {PH_{3}+8HNO_{3}\ {\xrightarrow {\ \ }}\ H_{3}PO_{4}+8NO_{2}\uparrow +\ 4H_{2}O}}}

Ph4+2I2+2h3O →   H(Ph3O2)+4HI{\displaystyle {\mathsf {PH_{3}+2I_{2}+2H_{2}O\ {\xrightarrow {\ \ }}\ H(PH_{2}O_{2})+4HI}}}

В связи с тем, что:

4h3(PHO3) →170−200∘C Ph4↑+3h4PO4{\displaystyle {\mathsf {4H_{2}(PHO_{3})\ {\xrightarrow {170-200^{\circ }C}}\ PH_{3}\uparrow +3H_{3}PO_{4}}}}

то возможно протекание следующей реакции:

Ph4+4h3SO4 →200∘C h4PO4+4SO2↑+4h3O{\displaystyle {\mathsf {PH_{3}+4H_{2}SO_{4}\ {\xrightarrow {200^{\circ }C}}\ H_{3}PO_{4}+4SO_{2}\uparrow +4H_{2}O}}}

При взаимодействии с сильными донорами протонов фосфин может давать соли фосфония, содержащие ион PH₄⁺ (аналогично аммонию). Соли фосфония, бесцветные кристаллические вещества, крайне неустойчивы, легко гидролизуется.

Ph4+HCl →30∘C Ph5Cl{\displaystyle {\mathsf {PH_{3}+HCl\ {\xrightarrow {30^{\circ }C}}\ PH_{4}Cl}}}

Ph4+HI →   Ph5I{\displaystyle {\mathsf {PH_{3}+HI\ {\xrightarrow {\ \ }}\ PH_{4}I}}}

Соли фосфония, как и сам фосфин, являются сильными восстановителями.

Абсолютно чистый и сухой фосфин не способен к самовоспламенению на воздухе и загорается только при температуре 100-150°. Однако фосфин, получающийся, например, при взаимодействии фосфидов с водой всегда имеет примесь дифосфина P₂H₄, который на воздухе самовоспламеняется^[3][4]. В частности, таким образом могут появляться «блуждающие огни»^[5][6].

Фосфин очень ядовит. Поражает в первую очередь нервную систему, нарушает обмен веществ; также действует на кровеносные сосуды, органы дыхания, печень, почки. Запах фосфина ощущается при концентрации 2—4 мг/м³, длительное вдыхание при концентрации 10 мг/м³ может привести к летальному исходу. ПДК — 0,1 мг/м³.^[7]

При остром отравлении фосфином в лёгких случаях беспокоит боль в области диафрагмы, чувство холода, впоследствии может развиться бронхит. При среднетяжёлом отравлении — чувство страха, озноб, рвота, стеснение в груди, удушье, боль за грудиной. В тяжёлых случаях на первый план выходят неврологические симптомы — оглушение, неверная походка, подёргивания в конечностях, мидриаз; cмерть от паралича дыхания или сердечной мышцы может наступить через нескольно дней, а при высоких концентрациях — мгновенно^[7].

Хроническое отравление может привести к расстройству зрения, походки, речи, пищеварения, бронхиту, болезням крови и жировому перерождению печени^[7].

В 2019 году фосфин был предложен в качестве биосигнатурного газа для поиска жизни на землеподобных экзопланетах, поскольку на Земле он производится анаэробными экосистемами. Слабой стороной фосфина для этой цели является его высокая реакционная способность, что требует большой интенсивности производства этого газа для его детектирования. Для его обнаружения в атмосфере экзопланеты потребуются десятки часов наблюдения телескопа «Джеймс Уэбб»^[8].

• Лидин Р.А. и др. Химические свойства неорганических веществ: Учеб. пособие для вузов. — 3-е изд., испр. — М.: Химия, 2000. — 480 с. — ISBN 5-7245-1163-0.

Норма реакции

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида — например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо — интенсивность окраски животных и т. д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения — размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения — окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков — широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).

Фенотипические изменения, возникающие на основе одного и того же генотипа в разных условиях его реализации, называют модификациями.Примером модификаций могут служить изменения содержания жира в молоке животных или массы тела в зависимости от их питания, изменения количества эритроцитов в крови, в зависимости от парциального давления кислорода в воздухе, изменения темпа роста растений при разной освещенности и содержании минеральных веществ в почве. Другим примером модификационной изменчивости являются различия, наблюдаемые у генетически идентичных монозиготных близнецов или потомков одного растения, полученных путем вегетативного размножения, но развивавшихся в разных условиях среды.

Модификации отдельного признака или свойства, формируемого данным генотипом, образуют непрерывный ряд. Частота встречаемости каждого варианта в таком вариационномряду различна. Чаще обнаруживаются средние значения признака. Чем дальше признак отстоит от среднего значения, тем реже он наблюдается (рис. 6.1).

Так как фенотипическое проявление наследственной информации может модифицироваться условиями среды, в генотипе организма запрограммировано не конкретное значение отдельных его характеристик, а лишь возможность их формирования в определенных пределах, называемых нормой реакции.Таким образом, норма реакции представляет собойпределы модификационной изменчивости признака,допустимой при данном генотипе. Некоторые признаки характеризуются широкой нормой реакции. Как правило, это количественные признаки, контролируемые полигенами (масса тела, жирность молока, пигментация кожи), другие свойства характеризуются узкой нормой реакции и слабо или почти не модифицируются в разных условиях (цвет глаз, группа крови).

(Одним из признаков жизни является изменчивость. Любой живой организм отличается от других представителей вида. Изменчивость – свойство живых организмов существовать в разных формах. Фенотипическая изменчивость- ненаследственная, связана с изменением фенотипа под влиянием условий окружающей среды. Она может быть случайная и модификационная. Фенотипические изменения, возникающие на основе одного и того же генотипа в разных условиях его реализации- модификации. Пример: изменение содержания жира в молоке животных от их питания и т.д. Свойства:

1.возникают постепенно, имеют переходные формы

2. Модификации- изменения количественные, они образуют непрерывные ряды и группируются вокруг среднего значения.

3. Возникают направленно- под влиянием одного и того же фактора среды.

4. Модификации обратимы.

5. не передаются по наследству.

Фенотипические проявления наследственной информации может модифицироваться условиями среды, в генотипе организма запрограммировано не конкретное значение отдельных его признаков, а лишь возможность их формирования в определенных пределах- норма реакции. Норма реакции –это предел мод. изм.

Значение модификаций: позволяют адаптироваться к условиям внешней среды.

Частный случай фенотипической изменчивости – фенокопии. Фенокопии – вызванные условиями внешней среды фенотипические модификации, имитирующие генетические признаки. Под влиянием внешних условий на генетически нормальный организм копируются признаки совсем другого генотипа. Проявление дальтонизма может произойти под влиянием питания, плохой психической конституции, повышенной раздражительности. У человека возникает заболевание витилиго (1% людей) – нарушение пигментации кожи. Генетический дефект есть у 30% болеющих, у остальных – профессиональное витилиго (воздействие на организм особых химических и отравляющих веществ). В Германии 15 лет назад рождались дети с фекомелией – укороченными ластовидными руками. Выяснилось. Что рождение таких детей происходило, если мать принимала Телидомид (успокоительное средство, показанное беременным). В результате нормальный немутантный генотип получал мутацию. Фенокопии появляются в большинстве случаев при действии внешней среды на ранних стадиях эмбриогенеза, что приводит к врожденным заболеваниями порокам развития. Наличие фенокопий затрудняет диагностику заболеваний. )

44.Фенотип. Фенотип как результат реализации наследственной информации (генотипа) в определенных условиях среды. Значение средовых и генотипических факторов в формировании патологически измененного фенотипа человека.

Генотип – совокупность всех генов организма (генетическая конституция).

Фенотип – все признаки организма, формирующиеся в результате взаимодействия генотипа и среды. (Иогансен – 1803год) свойства любого организма зависят от генотипа и от среды, поэтому формирование организма – результат взаимодействия генетических факторов и факторов внешней среды.

Долгое время считалось, что в зиготе находятся разные хромосомы для разных клеток, однако теперь известно, что в зиготе имеется та же генетическая информация, что и во всех клетках данного организма. В специализированных клетках работают гены, характерные для функций данных клеток, а все остальные – до 95% — заблокированы. Каждая эмбриональная клетка потенциально может стать любой клеткой организма, т.е. специализироваться в любую сторону – полипотентные клетки. Каждая клетка организма способна дифференцироваться только по одному пути. Направление специализации определяется внешней средой (химическим окружением хромосом – цитоплазмой). На самых ранних этапах эмбриогенеза, генотип уже взаимодействует со средой. Взаимодействие удобно просматривать на примере глобиновых генов. До и после рождения эти гены работают неодинаково. В раннем эмбриогенезе включается ген, отвечающий за альфа-цепь гемоглобина (он активен на протяжении всей жизни), а ген, отвечающий за синтез бета-цепи, неактивен. Зато есть ген, отвечающий за синтез гамма-цепи. После рождения ген бета-цепи начинает работать, а гамма — блокируется. Эти изменения связаны с особенностями дыхания. Фетальный гемоглобин легко доносит воздух до зародыша.

Фенотипическое проявление генотипа в зависимости Ио среды изменяется в пределах нормы реакции. От родителей потомки получают специфические типы химических реакций на разные условия среды. Совокупность всех химических реакций определят метаболизм – обмен веществ. Интенсивность обмена веществ варьирует в широких пределах. У каждого человека свои особенности обмена веществ, которые передается от поколения к поколению, и подчиняются законам Менделя. Различия в обмене веществ реализуются в конкретных условиях среды на уровне синтеза белка.

Дифференцированная реакция растений примулы в разных условиях окружающей среды. При обычной температуре 20-25 градусов и нормальном давлении – красные цветы, при повышенной температуре или давлении – белые цветы. Семена обладают теми же свойствами.

Муха – дрозофила имеет ген, формирующий замыкание крыльев на спину. Если мух с мутантным генов выводить при температуре22-25 градусов, крылья загнуты. При более низкой температуре – нормальные крылья и лишь у некоторых – загнуты. Ген обуславливает синтез термочувствительного белка. Поэтому, обсыхая после выхода из куколки, при повышенной температуре происходит деформация крыльев.

Никакие признаки не наследуются. Признаки развиваются на основе взаимодействия генотипа и среды. Наследуется только генотип, т.е. комплекс генов, который определяет норму биологической реакции организма, изменяющую проявление и выраженность признаков в разных условиях среды. Таким образом, организм реагирует на свойства внешней среды. Иногда один и тот же ген в зависимости от генотипа и от условий внешней среды по-разному проявляет признак или меняет полноту выраженности.

19.Изменчивость, её формы. Модификационная изменчивость; адаптивный характер модификаций. Норма реакций генетически детерминированных признаков. Морфозы и фенокопии. Примеры.

Генетика изучает не только явления наследственности, но и изменчивости организмов. Изменчивость — это свойство живого изменяться, выражающееся в способности приобретать новые признаки или утрачивать прежние. Причинами изменчивости являются разнообразие генотипов, условия среды, которые определяют разнообразие в проявлении признаков у организмов с одинаковыми генотипами. Формирование различных типов изменчивости является следствием взаимодействия внешней среды, генотипа и фенотипа. Анализируя изменчивость любого организма, можно убедиться в том, что многие различия между особями находятся в зависимости от условий окружающей среды. При идентичном генотипе две особи могут быть фенотипически несхожими, если развивались в разных условиях среды. Такие фенотипические различия, вызываемые внешними факторами, называются модификационными. Выяснить соотносительную роль и характер взаимодействия генотипа и среды в становлении фенотипа особи можно только исследовав модификации, возникающие под воздействием различных факторов среды. Знание характера модификаций и причин, их вызывающих, необходимо для понимания закономерностей эвоюции, т.к. естественный отбор оперирует как с мутациями, их комбинациями, так и с модификациями. Модификации имеют большое значение в понимании медицинских аспектов воспитания здорового гармонически развитого человека

Модификационная изменчивость детерминируется генотипом. Модификации бывают сезонные, экологические. Сезонные модификации — генетически детерминированная смена признаков в результате сезонных изменений климатических условий. Экологические модификации — адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменение условий внешней среды. Фенотипически они проявляются в степени выраженности признака. Экологические модификации затрагивают количественные (масса животных, потомство) и качественные (цвет кожи у человека под влиянием УФ-лучей) признаки. Приспособительный (адаптивный) характер имеют все наиболее распространенные модификации. Так повышение числа эритроцитов и содержание Hb в крови животных и человека в горах представляют приспособление для лучшего использования кислорода. Загар кожи — приспособление воздействия чрезмерной инсоляции. Установлено, что адаптивными бывают только те модификации, которые вызываются обычными изменениями природных условий. Не имеет приспособительного значения модификации, вызываемые различными химическими и физическими факторами. Экологические модификации обратимы и со сменой поколений при условии изменения внешней среды могут не проявляться (колебания удоев молока, смена количества эритроцитов и лейкоцитов при заболеваниях или изменениях условий обитания). Если в ряду поколений условия не меняются, то степень выраженности признака в потомстве сохраняется. Такие модификации называются длительными. При изменении условий развития длительные модификации не наследуются. Ошибочно мнение, что воспитанием и внешним воздействием можно закрепить в потомстве новый признак (пример дрессировки собак). Модификации носят адекватный характер, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности действия фактора. Так, улучшение условий содержания скота вызывает увеличение массы животных. Модификации обладают разной степенью стойкости. Так, загар у человека проходит по окончании действия инсоляции. Другие модификации, возникшие на ранних стадиях развития могут сохраняться в течение всей жизни (кривоногость после рахита). Модификации не передаются по наследству. Модификации однозначны для самых примитивных и высокоорганизованных организмов.

Вариации в проявлении гена не являются беспредельными. Они ограничиваются нормой реакции организма. Норма реакции — это предел модификационной изменчивости признака. Наследуется норма реакции, а не сами модификации, т.е. способность к развитию признака, а форма его проявления зависит от условий окружающей среды. Норма реакции — конкретная количественная и качественная характеристика генотипа. Различают признаки с широкой нормой реакции (масса скота, урожайность с/х культур), узкой (процент жирности молока, содержание белков в крови у человека) и однозначной нормой (большинство качественных признаков — цвет волос, глаз). Под влиянием некоторых вредных факторов, с которыми человек не сталкивается в процессе эволюции, возможности модификационнойизменчивости, определяющей нормы реакции исключаются. Возникают уродства или аномалии, которые называются морфозами (изменения морфологических, биохимических, физиологических признаков у млекопитающих: 4 сердца, один глаз, две головы; у человека — рождение детей без конечности, непроходимость кишечника, опухоль верхней губы вследствие принятия препарата талидомида [1961]). К таким же тератогенам относятся: хинин, галлюциноген ЛСД, наркотики, алкоголь. Морфоз — резко изменяет новый признак в отличие от модификаций, вызывающих изменение степени выраженности признака. Морфозы возникают в критические периоды онтогенеза и не носят приспособительного характера. Фенотипическиморфозы сходны с мутациями и в таких случаях они называются фенокопиями. Механизмом фенокопий является нарушение реализации наследственной информации. Они возникают вследствие подавления функции определенных генов. По своему проявлению они напоминают функцию известных генов, но не наследуются.

Фенокопии — изменение признака под влиянием внешних факторов в процессе его развития, зависящего от определенного генотипа, ведущего к копированию признаков, характерных для другого генотипа или его отдельных элементов. Такие изменения вызваны факторами внешней среды, однако их фенотип напоминает (копирует) проявление наследственных синдромов. Возникшие фенотипические модификации не наследуются (генотип не изменяется). Фенотипическая идентичность эффекта мутаций и фенокопии не всегда указывает на прямую связь между действием внешних условий и данной мутацией, т.к. развитие признака идет через ряд связанных между собой звеньев. Конечный фенотипический эффект может не зависеть от того, какое из звеньев цепи было выключено или изменено. Установлено, что возникновение фенокопий связано с влиянием внешних условий на определенную ограниченную стадию развития (воздействия до или после прохождения такой чувствительной фазы не приводят к развитию фенокопий). Более того, один и тот же агент в зависимости от того, на какую фазу он действует, может копировать разные мутации, или же одна стадия реагирует на один агент, другая на другой. Для вызывания одной и той же фенокопии могут быть использованы разные агенты, что указывает на отсутствие связи между результатом изменения и воздействующим фактором. Относительно легко воспроизводятся сложнейшие генетические нарушения развития, тогда как копировать признаки значительно труднее.

Примером проявления фенокопий могут служить заболевания, приводящие к кретинизму, которые могут обусловливаться наследственными и передовыми (в частности, отсутствием йода в рационе ребенка, независимо от его генотипа) факторами.

Морфозы — это изменения фенотипа вследствие реакции организма на факторы внешней среды, которым особи в нормальных условиях жизни подвергаются редко или вообще не подвергаются: обычно организм к таким воздействиям не адаптируется. Типичныеморфозы связаны с воздействием различных химических веществ (хемоморфозы) или радиацией (радиоморфозы). Модификации, в отличие от морфозов, являются адаптивными реакциями на внешние воздействия. Модификации не нарушают нормальной жизнедеятельности организма и отношений организма со средой.

Пример.шрамы (пример морфоза)

Химическая реакция — Википедия

Хими́ческая реа́кция — превращение одного или нескольких исходных веществ (реагентов) в другие вещества, при котором ядра атомов не меняются, при этом происходит перераспределение электронов и ядер, и образуются новые химические вещества. В отличие от ядерных реакций, при химических реакциях не изменяется общее число ядер атомов и изотопный состав химических элементов.

Химические реакции происходят при смешении или физическом контакте реагентов самопроизвольно, при нагревании, участии катализаторов (катализ), действии света (фотохимические реакции), электрического тока (электродные процессы), ионизирующих излучений (радиационно-химические реакции), механического воздействия (механохимические реакции), в низкотемпературной плазме (плазмохимические реакции) и т. п. Взаимодействие молекул между собой происходит по цепному маршруту: ассоциация — электронная изомеризация — диссоциация, в котором активными частицами являются радикалы, ионы, координационно-ненасыщенные соединения. Скорость химической реакции определяется концентрацией активных частиц и разницей между энергиями связи разрываемой и образуемой.

Химические процессы, протекающие в веществе, отличаются и от физических процессов, и от ядерных превращений. В физических процессах каждое из участвующих веществ сохраняет неизменным свой состав (хотя вещества могут образовывать смеси), но могут изменять внешнюю форму или агрегатное состояние.

В химических процессах (химических реакциях) получаются новые вещества с отличными от реагентов свойствами, но никогда не образуются атомы новых элементов, так как ядра остаются прежними, а все изменения происходят в электронной оболочке.

В ядерных реакциях происходят изменения в атомных ядрах всех участвующих элементов, что приводит к образованию атомов новых элементов.

Существует большое количество признаков, по которым можно классифицировать химические реакции.

По наличию границы раздела фаз[править | править код]

Химическая реакция, протекающая в пределах одной фазы, называется гомогенной химической реакцией. Химическая реакция, протекающая на границе раздела фаз, называется гетерогенной химической реакцией. В многостадийной химической реакции некоторые стадии могут быть гомогенными, а другие — гетерогенными. Такие реакции называются гомогенно-гетерогенными^[1].

В зависимости числа фаз, которые образуют исходные вещества и продукты реакции, химические процессы могут быть гомофазными (исходные вещества и продукты находятся в пределах одной фазы) и гетерофазными (исходные вещества и продукты образуют несколько фаз). Гомо- и гетерофазность реакции не связана с тем, является ли реакция гомо- или гетерогенной^[2]. Поэтому можно выделить четыре типа процессов:

• Гомогенные реакции (гомофазные). В реакциях такого типа реакционная смесь является гомогенной, а реагенты и продукты принадлежат одной и той же фазе. Примером таких реакций могут служить реакции ионного обмена, например, нейтрализация раствора кислоты раствором щёлочи:

NaOH+HCl→NaCl+h3O{\displaystyle \mathrm {NaOH+HCl\rightarrow NaCl+H_{2}O} }

• Гетерогенные гомофазные реакции. Компоненты находятся в пределах одной фазы, однако реакция протекает на границе раздела фаз, например, на поверхности катализатора. Примером может быть гидрирование этилена на никелевом катализаторе:

C2h5+h3→C2H6{\displaystyle \mathrm {C_{2}H_{4}+H_{2}\rightarrow C_{2}H_{6}} }

• Гомогенные гетерофазные реакции. Реагенты и продукты в такой реакции существуют в пределах нескольких фаз, однако реакция протекает в одной фазе. Так может проходить окисление углеводородов в жидкой фазе газообразным кислородом.
• Гетерогенные гетерофазные реакции. В этом случае реагенты находятся в разном фазовом состоянии, продукты реакции также могут находиться в любом фазовом состоянии. Реакционный процесс протекает на границе раздела фаз. Примером может служить реакция солей угольной кислоты (карбонатов) с кислотами Бренстеда:

MgCO3+2HCl→MgCl2+CO2↑+h3O{\displaystyle \mathrm {MgCO_{3}+2HCl\rightarrow MgCl_{2}+CO_{2}\uparrow +H_{2}O} }

По изменению степеней окисления реагентов[править | править код]

• Если в процессе реакции происходит изменение степеней окисления реагентов, то такие реакции называются окислительно-восстановительными реакциями: атомы одного элемента (окислителя) восстанавливаются, то есть присоединяют электроны и понижают свою степень окисления, а атомы другого элемента (восстановителя) окисляются, то есть отдают электроны и повышают свою степень окисления. Частным случаем окислительно-восстановительных реакций являются реакции конпропорционирования, в которых окислителем и восстановителем являются атомы одного и того же элемента, находящиеся в разных степенях окисления.

Пример окислительно-восстановительной реакции — горение водорода (восстановитель) в кислороде (окислитель) с образованием воды:

2h3+O2→2h3O{\displaystyle \mathrm {2H_{2}+O_{2}\rightarrow 2H_{2}O} }

Пример реакции конпропорционирования — реакция разложения нитрата аммония при нагревании. Окислителем в данном случае выступает азот (+5) нитрогруппы, а восстановителем — азот (-3) катиона аммония:

Nh5NO3→N2O↑+2h3O(<250∘C){\displaystyle \mathrm {NH_{4}NO_{3}\rightarrow N_{2}O\uparrow +2H_{2}O\qquad (<250{}^{\circ }C)} }

• Не относятся к окислительно-восстановительным реакции, в которых не происходит изменения степеней окисления атомов, например:

BaCl2+Na2SO4→BaSO4↓+2NaCl{\displaystyle \mathrm {BaCl_{2}+Na_{2}SO_{4}\rightarrow BaSO_{4}\downarrow +2NaCl} }

По тепловому эффекту реакции[править | править код]

Все химические реакции сопровождаются выделением или поглощением энергии. При разрыве химических связей в реагентах выделяется энергия, которая в основном идёт на образование новых химических связей. В некоторых реакциях энергии этих процессов близки, и в таком случае общий тепловой эффект реакции приближается к нулю. В остальных случаях можно выделить:

Тепловой эффект реакции (энтальпию реакции, Δ_rH), часто имеющий очень важное значение, можно вычислить по закону Гесса, если известны энтальпии образования реагентов и продуктов. Когда сумма энтальпий продуктов меньше суммы энтальпий реагентов (Δ_rH < 0) наблюдается выделение тепла, в противном случае (Δ_rH > 0) — поглощение.

По типу превращений реагирующих частиц[править | править код]

Химические реакции всегда сопровождаются физическими эффектами: поглощением или выделением энергии, изменением окраски реакционной смеси и др. Именно по этим физическим эффектам часто судят о протекании химических реакций.

• Реакция соединения — химическая реакция, в результате которой из двух или большего числа исходных веществ образуется только одно новое. В такие реакции могут вступать как простые, так и сложные вещества.

Пример: 2Cu+O2⟶2CuO{\displaystyle {\mathsf {2Cu+O_{2}\longrightarrow 2CuO}}}

• Реакция разложения — химическая реакция, в результате которой из одного вещества образуется несколько новых веществ. В реакции данного типа вступают только сложные соединения, а их продуктами могут быть как сложные, так и простые вещества.

Пример: 2HgO⟶2Hg+O2↑{\displaystyle {\mathsf {2HgO\longrightarrow 2Hg+O_{2}\uparrow }}}

• Реакция замещения — химическая реакция, в результате которой атомы одного элемента, входящие в состав простого вещества, замещают атомы другого элемента в его сложном соединении. Как следует из определения, в таких реакциях одно из исходных веществ должно быть простым, а другое сложным.

Пример: Fe+CuSO4⟶FeSO4+Cu{\displaystyle {\mathsf {Fe+CuSO_{4}\longrightarrow FeSO_{4}+Cu}}}

• Реакции обмена — реакция, в результате которой два сложных вещества обмениваются своими составными частями. К таким реакциям относится в том числе реакция нейтрализации.

Пример: NaOH+HCl⟶NaCl+h3O{\displaystyle {\mathsf {NaOH+HCl\longrightarrow NaCl+H_{2}O}}}

По направлению протекания[править | править код]

• Необратимыми называют химические реакции, протекающие лишь в одном направлении («слева направо»), в результате чего исходные вещества превращаются в продукты реакции. О таких химических процессах говорят, что они протекают «до конца». К ним относят реакции горения, а также реакции, сопровождающиеся образованием малорастворимых или газообразных веществ

• Обратимыми называются химические реакции, протекающие одновременно в двух противоположных направлениях («слева направо» и «справа налево»). В уравнениях таких реакций знак равенства заменяется двумя противоположно направленными стрелками. Среди двух одновременно протекающих реакций различают прямую (протекает «слева направо») и обратную (протекает «справа налево»). Поскольку в ходе обратимой реакции исходные вещества одновременно и расходуются, и образуются, они не полностью превращаются в продукты реакции. Поэтому об обратимых реакциях говорят, что они протекают «не до конца». В результате всегда образуется смесь исходных веществ и продуктов взаимодействия.

По признаку участия катализаторов[править | править код]

• Каталитическими называют реакции, протекающие в присутствии катализаторов. В уравнениях таких реакций химическую формулу катализатора указывают над знаком равенства или обратимости, иногда вместе с обозначением условий протекания (температура t, давление p). К реакциям данного типа относятся многие реакции разложения и соединения.

• Некаталитическими называются многие реакции, протекающие в отсутствие катализаторов. Это, например, реакции обмена и замещения.

По критерию самопроизвольности[править | править код]

Самопроизвольность показывает на способность протекания химических реакций как при нормальных условиях (T = 298 K, P = 101325 Па или 1 атм), так и при различных значениях температуры и давления. Критерием самопроизвольности протекания химических реакций служит свободная энергия Гиббса ΔG. Энергия Гиббса представляет собой разность двух разнонаправленных термодинамических критериев — энтальпийного ΔH (который стремится к уменьшению энтальпии) и энтропийного — TΔS (который стремится к увеличению энтропии):

ΔG=ΔH−T⋅ΔS{\displaystyle \Delta G=\Delta H-T\cdot \Delta S}

Исходя из данного критерия, химические реакции делятся на:

• Самопроизвольные или экзергонические, когда величина энергии Гиббса отрицательна, то есть ΔG < 0
• Несамопроизвольные или эндергонические, когда величина энергии Гиббса положительна, то есть ΔG > 0
• Равновесные, когда величина энергии Гиббса равна нулю, то есть ΔG = 0

С помощью химических реакций можно получать практически любые вещества, которые в природе находятся в ограниченных количествах, например, азотные удобрения, либо вообще не встречаются по каким-либо причинам, например сульфаниламиды и другие синтетические лекарственные препараты, полиэтилен и другие пластмассы. Химия позволяет синтезировать новые, неизвестные природе вещества, необходимые для жизнедеятельности человека. Вместе с тем, неумелое или безответственное химическое воздействие на окружающую среду и на протекающие природные процессы может привести к нарушению установившихся естественных химических циклов, что делает актуальной экологическую проблему (загрязнение окружающей среды) и усложняет задачу рационального использования природных ресурсов и сохранения естественной среды обитания на Земле.

• Эмануэль Н. М., Кнорре Д. Г. Курс химической кинетики. — 4-е изд., переработанное и дополненное. — М.: Высшая школа, 1984. — 463 с.
• Химия: Справ. изд./ В. Шретер, К.-Х. Лаутеншлегер, Х. Бибрак и др.: Пер. с нем. — М.: Химия, 1989.
• Басоло Ф., Пирсон Р. Механизмы неорганических реакций. — М.: Мир, 1971. — 591 с.
• Воронин А. И., Ошеров В. И., Динамика молекулярных реакций. М.: Наука, 1990. — 421с.
• Воробьев А. Х., Лекции по теории элементарного акта химических реакций в конденсированной фазе. МГУ, 2000.
• Ганкин В. Ю., Ганкин Ю. В., Как образуется химическая связь и протекают химические реакции. М.: Граница, 2007.-319 с.
• Никитин Е. Е., Теория элементарных атомно-молекулярных процессов в газах. М., Химия, 1970.
• Салем Л. Электроны в химических реакциях. М.: Мир, 1985. 299 c.
• Тоуб М. Механизмы неорганических реакций. — М.: Мир, 1975. — 275 с.
• Глесстон С., Лейдлер К., Эйринг Г. Теория абсолютных скоростей реакций. М.: ГИИЛ, 1948. — 584 с.
• Уманский С. Я. Теория элементарных химических реакций. Интеллект, 2009. — 408с.
• Степанов Н. Ф. «Сложный мир элементарных актов химических реакций» (недоступная ссылка) Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, с. 30-36.
• Степанов Н. Ф. «Потенциальные поверхности и химические реакции» (недоступная ссылка) Соросовский образовательный журнал, 1996, № 10, с. 33-41.\

Модификационная изменчивость — Википедия

Титульная страница «Происхождения видов», 1859 год

Модификацио́нная изме́нчивость  — способность организмов с одинаковым генотипом развиваться по-разному в разных условиях окружающей среды. При этом изменяется фенотип, но не изменяется генотип. В англоязычной литературе до 90-х годов XX в. в аналогичном значении нередко использовалось понятие «адаптивная модификация», в настоящее же время преимущественно используется понятие «фенотипическая пластичность». Именно этот класс явлений в первую очередь лежит в основе «определённой изменчивости», которую описывал Чарльз Дарвин, в противовес «неопределённой изменчивости», основанной, главным образом, на мутациях в генетическом аппарате.

Характеристика модификационной изменчивости[править | править код]

• Изменяется фенотип, но не генотип — изменения фенотипа обусловлены физиологическими реакциями клеток.
• Определенность (предсказуемость): конкретному действующему фактору среды соответствует определенная реакция фенотипа, свойственная данному генотипу (в большинстве случаев — всем представителям популяции).
• Изменения могут быть обратимыми (более или менее) или необратимыми на уровне отдельного организма, в зависимости от механизма, посредством которого осуществляется данная форма изменчивости в конкретном случае. Пример обратимого изменения — приобретение и утрата загара; сезонная перемена шубы у зайца. Пример необратимого изменения — образование рубца на месте глубокой раны.
• Отсутствие устойчивого наследования возникающих изменений.
• Математически выстраиваемая зависимость между силой действующего фактора среды и степенью изменения признака. Эта зависимость может иметь разный вид, и в каждом конкретном случае она определяется эволюционной историей вида.

Условная классификация модификационной изменчивости[править | править код]

• По изменяющимся признакам организма:
  • морфологические изменения
  • физиологические и биохимические адаптации — гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)
  • поведенческие реакции
• По размаху изменчивости (разнице между минимальным и максимальным возможным выражением признака для данного генотипа)
  • узкая
  • широкая
• По значению:
  • адаптивные модификации (приспособительные реакции в ответ на различные условия окружающей среды)
  • морфозы (ненаследственные изменения фенотипа, не имеющие приспособительного характера, которые обычно возникают в ответ на экстремальные (стрессовые) воздействия факторов среды.
• По длительности:
  • быстрые модификации — возникают у особей, непосредственно испытывающих воздействие фактора среды и не передаются потомству.
  • длительные модификации — сохраняются на два-три (иногда более) поколения, даже в отсутствие непосредственного воздействия фактора среды на потомство.

Механизм модификационной изменчивости[править | править код]

Окружающая среда как причина модификаций[править | править код]

Модификационная изменчивость — это результат не изменений генотипа, а его непосредственной реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, — изменяется проявление генов.

Стимулы внешней среды воздействуют на поведение клеток и многоклеточных организмов благодаря наличию чувствительных рецепторов (они имеются не только в органах чувств животных, но и в каждой живой клетке), которые передают цепочки сигналов, меняющих регуляцию функционирования определенных генов. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать интенсивность выработки клетками специфических белков, от которых зависит развитие, физиология и поведение организма.

Один из примеров — появление «загара» при длительном пребывании человека под лучами ультрафиолета. При воздействии ультрафиолетовых лучей происходит разрушение некоторого количества клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, является ключевым ферментом синтеза меланина.

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует адаптации организмов к условиям окружающей среды — генотип реагирует на средовые факторы и происходит перестройка фенотипа в соответствии с изменившимися потребностями организма (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают нарушения фенотипа (морфозы), не имеющие какого-либо адаптивного значения. Интересно, что во многих случаях морфозы имеют вид «фенокопий» некоторых известных мутаций, что было отмечено в еще в 40-е годы XX века немецким биологом Рихардом Гольдшмидтом.

Норма реакции[править | править код]

Норма реакции — характерный спектр реакции фенотипа на дозу фактора среды (температуру, влажность, освещенность, обилие корма и пр.). Кривая, описывающая зависимость признака от фактора среды, может быть плавной (с уклоном вверх или вниз), а может быть бимодальной — в этом случае наблюдается явление полифенизма: фенотип представлен двумя или более хорошо различимыми вариантами, не связанных между собой промежуточными вариантами.

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Усиленное кормление приведёт к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки, узкие пределы — интенсивность окраски большинства животных, температура тела у теплокровных, число позвонков и пальцев у позвоночных.

Качественные признаки (наличие или отсутствие определенных органов и частей тела, паттерны рисунка на шкуре — пятна, полоски и пр., стадии жизненного цикла) проявляют фенотипическую пластичность гораздо реже, чем количественные. Но такие примеры все же встречаются. К примеру, у тлей в зависимости от количества питания и плотности населения, могут формироваться бескрылые или крылатые особи, также они могут переключаться между бесполым и половым размножением, откладывать яйца или переходить к живорождению. Следует отметить, что граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.

Саранча встречается в двух основных формах: одиночной (вверху) и стадной (внизу), хорошо различимых морфологически, а также различающихся по поведению и физиологии. Переход между формами зависит от плотности популяции и может занимать одно-несколько поколений.

Модификационная изменчивость в теории эволюции[править | править код]

Дарвинизм[править | править код]

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор базируется на следующей последовательности событий:

• В некоторый момент времени в популяции появляется особь с новым признаком (фенотипом).
• Особенности фенотипа определяют успешность воспроизводства (среднее количество потомков) данной особи и ее потомков, унаследовавших признак, по сравнению со всеми остальными членами популяции, обладающими иными фенотипами.
• С течением времени особи, обладающие более благоприятным фенотипом распространяются и вытесняют носителей менее благоприятного варианта признака вследствие неизбежной конкуренции за ограниченные ресурсы среды.

Однако новые свойства особи могут формироваться как вследствие наследственной, так и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то модификационная изменчивость не затрагивает генетический аппарат половых клеток. Модификационная изменчивость как таковая не наследуется (хотя здесь и есть некоторые оговорки, о которых будет сказано ниже) и, следовательно, не может напрямую вовлекаться в эволюцию признаков. Вместе с тем, в настоящее время достаточно острые дискуссии связаны с обсуждением степени косвенного влияния модификационной изменчивости на эволюционные процессы. В русскоязычном пространстве эти дискуссии связаны с «эпигенетической теорией эволюции», которая базируется на теоретических и экспериментальных работах Ивана Шмальгаузена и Конрада Уоддингтона. За рубежом схожие идеи развиваются в рамках исследовательской программы EES (Extended Evolutionary Synthesis). Основная идея в этих теоретизированиях заключается в том, что адаптация организма к новым условиям может происходить еще до появления «подходящей» мутации — за счет фенотипической пластичности. В дальнейшем по мере появления новых генотипов и при поддержке стабилизирующего отбора происходит «генетическая ассимиляция»^[1] нового фенотипа — то есть сдвиг нормы реакции в сторону более благоприятного при данных условиях посредством фиксации соответствующих мутаций.

Естественный отбор и модификационная изменчивость[править | править код]

Норма реакции формируется под влиянием естественного отбора. Естественный отбор тем или иным образом изменяет границы и ширину нормы реакции, и на основании этого влияния выделяют 3 основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор реализуется в том случае, если любое отклонение признака от среднего значения снижает его адаптивность. Такой отбор направлен на сужение нормы реакции признака и фиксации вариационной кривой около среднего значения. Например, у растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение. У млекопитающих и птиц стабилизирующий отбор поддерживает постоянство температуры тела. Следует обратить внимание, что стабилизация какого-либо признака обычно подразумевает формирование в ходе эволюции достаточно тонких регуляторных механизмов, которые и обеспечивают надежность соответствующих процессов физиологии и развития.

Движущий отбор обычно появляется в новых условиях, когда наиболее благоприятным для организма оказывается не среднее значение, а левая (сниженное значение) или правая (повышенное значение) область нормы реакции. Такой отбор поддерживает любые уклоняющие мутации. В конечном итоге это приводит к сдвигу границ нормы реакции в соответствующую сторону. Например, у насекомых в зоне регулярной обработки полей инсектицидами может повышаться стойкость к данным химикатам.

Дизруптивный отбор схож с движущим отбором, но в этом случае поддерживаются уклонения в обе стороны от среднего значения (в сторону как уменьшения, так и увеличения). Следствием такого отбора может два итога. Первый — разделение популяции на две субпопуляции, каждая из которых характеризуется своим диапазоном нормы реакции — в области малых и больших значений. Например, на островах эволюция насекомых шла в направлении усиления крыльев или их полной редукции — оба варианта лучше адаптируют насекомое к жизни при сильном ветре (частом на океанических островах), чем средне развитые крылья. Второй возможный исход — возникновение полифенизма. Полифенизм — это такой вариант фенотипической пластичности, который выражается в развитии одного из двух (или более) хорошо различимых фенотипов. Яркий пример — саранча, которая имеет ярко различающиеся стадную и одиночную формы. Различия стадной и одиночной форм саранчи затрагивают не только морфологию, но и особенности поведения, работы иммунной системы и др. Еще один яркий пример — касты у муравьев. В качестве примеров полифенизма у растений можно привести различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

Длительная модификационная изменчивость[править | править код]

В большинстве случаев модификационная изменчивость носит ненаследственный характер и является лишь реакцией генотипа данной особи на условия среды с последующим изменением фенотипа. Однако известны и примеры наследуемых средозависимых изменений, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Чаще всего в настоящее время эти случаи определяют как «трансгенерационное эпигенетическое наследование», но в учебниках советского времени к таким случаям применяют понятие «длительная модификация».

Для понимания возможного механизма наследования модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.

Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме структурных генов, два участка — промотор и оператор. Оператор некоторых оперонов находится между промотором и структурными генами (у других он входит в состав промотора). Если оператор связан с белком, который называется репрессором, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. У бактерий E. сoli можно наблюдать подобный механизм. При недостатке лактозы и избытке глюкозы вырабатывается белок-репрессор (Lacl), который присоединяется к оператору, не давая РНК-полимеразе синтезировать мРНК для трансляции фермента, который расщепляет лактозу. Однако при попадании лактозы в цитоплазму бактерии лактоза (вещество-индуктор) присоединяется к белку-репрессору, изменяя его конформацию, что приводит к диссоциации репрессора от оператора. Это обуславливает начало синтеза фермента для расщепления лактозы.

У бактерий при делении вещество-индуктор (в случае с E. coli — лактоза) передаётся в цитоплазму дочерней клетки и запускает диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде.

Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером. При активном состоянии первого оперона отключен второй. Однако под действием окружающей среды может быть заблокирован синтез белка-репрессора первым опероном, и тогда происходит переключение триггера: активным становится второй оперон. Такое состояние триггера может наследоваться следующими поколениями бактерий. Молекулярные триггеры могут обеспечивать длительные модификации и у одноклеточных эукариот (в частности, подобные явления отмечались у дрожжей, инфузорий и др.).

Наиболее любопытны и наименее понятны с точки зрения механизма случаи наследования индуцированных средой изменений у многоклеточных организмов — животных и растений. Прогресс в области эпигенетики, заявившей свои права в течение последних двух десятилетий, позволяет находить естественные объяснения подобным явлениям там, где раньше они казались невозможными. Наиболее вероятным фактором, который позволяет передавать «благоприобретенные» признаки от родительской особи к потомству видится малая некодирующая РНК. Эти молекулы могут попадать в зиготу (оплодотворенную яйцеклетку) с цитоплазмой и содержимым ядер яйцеклетки и сперматозоида и управлять включениями и выключениями генов развивающегося организма, влияя на формирующийся фенотип^[2].

Модификационная изменчивость в жизни человека[править | править код]

Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.

Также это позволяет целесообразно использовать врождённые способности ребёнка и развивать их с детства — в этом состоит задача психологов и педагогов, которые ещё в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.