12. 2. Состав крови. Гематокрит. Состав плазмы. Основные физико-химические константы крови.
Кровь состоит из жидкой части — плазмы и форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40—48%, а плазма — 52—60%. Это соотношение получило название гематокритного числа (от греч. haima — кровь, kritos — показатель). В практической деятельности для характеристики гематокритного числа указывается лишь показатель плотной части крови.
Состав плазмы крови. Плазма представляет собою желтоватого цвета слегка опалесцирующую жидкость, и является весьма сложной биологической средой, в состав которой входят белки, различные соли, углеводы, липиды, промежуточные продукты обмена веществ, гормоны, витамины и растворенные газы. В нее входят как органические, так и неорганические вещества (до 9%) и вода (91-92%). Плазма крови находится в тесной связи с тканевыми жидкостями организма. Из тканей в кровь поступает большое количество продуктов обмена, но, благодаря сложной деятельности различных физиологических систем организма, в составе плазмы в норме не происходит существенных изменений. Примерно 90% веса плазмы приходится на воду, 6,5–8% занимают белки, около 2% представлены низкомолекулярными веществами. Плотность плазмы несколько больше плотности воды и составляет 1,025 – 1,029, рН плазмы находится в пределах 7,37–7,43. Скорость обмены воды между тканевой жидкостью и плазмой очень велика – не менее 70% объема жидкой части плазмы обмениваются за 1 минуту.
Количеств белков, глюкозы, всех катионов и бикарбоната удерживается на постоянном уровне и самые незначительные колебания в их составе приводят к тяжелым нарушениям в нормальной деятельности организма. В то же время содержание таких веществ, как липиды, фосфор, мочевина, может меняться в значительных пределах, не вызывая заметных расстройств в организме. Весьма точно регулируется в крови концентрация солей и водородных ионов. В общей сложности минеральные вещества плазмы составляют около 0,9%. Содержание глюкозы в крови 4,5—6,5 ммоль/л.
Состав плазмы крови имеет некоторые колебания в зависимости от возраста, пола, питания, географических особенностей места проживания, времени и сезона года.
Белки плазмы крови и их функции. Общее содержание белков крови составляет 6,5-8,5%, в среднем -7,5%. Они различны по составу и количеству входящих в них аминокислот, растворимости, устойчивости в растворе при изменениях рН, температуры, солености, по электрофоретической плотности. Фракция белков плазмы представляет смесь множества отдельных веществ, молекулярные массы которых находятся в диапазоне от 44000 до 1300000. Функции белков весьма разнообразны.
Транспортная функция. Благодаря большой поверхности и обилию гидрофильных и липофильных участков молекулы белков способны переносить другие молекулы и ионы. Поэтому многие небольшие молекулы при продвижении их от кишечника или депо к месту потребления транспортируются с помощью связывания со специфическими белками. Кроме того, все белки способны неспецифически связывать катионы, переводя их в иммобилизованную, недиффундирующую форму. Например, 75% катионов кальция плазмы находится в связи с белками.
Создание онкотического давления. Благодаря тому, что белки не проходят через стенку капиляров, они удерживают воду в кровеносных сосудах.
Буферная функция. Белки образуют химическую систему, участвующую в регуляции кислотности (рН) крови.
Предупреждение кровопотери. Свертывание крови обусловлено (частично) наличием нескольких белков.
Белки плазмы достаточно условно подразделяются на альбумины и глобулины. Альбумины составляют 50–60% всех белков, они выполняют питательно-пластическую и транспортную функции. Среди глобулинов выделяются:
— гамма-глобулины, играющие защитную роль,
— антигемофильный глобулин, фибриноген и протромбин – участники системы свертывания крови,
— гаптоглобин – транспортер гемоглобина,
— трансферрин, содержащий железо,
— липопротеины, представляющие комплексы белков с углеводами, осуществляющие транспорт липидов, нерастворимых в воде.
Наиболее полное разделение белков плазмы крови осуществляется с помощью электрофореза. На электрофореграмме можно выделить 6 фракций белков плазмы:
Альбумины. Их содержится в крови 4,5-6,7%, т.е. 60-65% всех плазменных белков приходится на долю альбуминов. Они выполняют в основном питательно-пластическую функцию. Не менее важна транспортная роль альбуминов, так как они могут связывать и транспортировать не только метаболиты, но лекарства. При большом накоплении жира в крови часть его тоже связывается альбуминами. Поскольку альбуминам принадлежит очень высокая осмотическая активность, на их долю приходится до 80% всего коллоидно-осмотического (онкотического) давления крови. Поэтому уменьшение количества альбуминов ведет к нарушению водного обмена между тканями и кровью и появлению отеков. Синтез альбуминов происходит в печени. Молекулярный вес их 70-100 тыс., поэтому часть их может походить через почечный барьер и обратно всасываться в кровь.
Глобулины обычно всюду сопутствуют альбуминам и являются наиболее распространенными из всех известных белков. Общее количество глобулинов в плазме составляет 2,0-3,5%, т.е. 35-40% от всех белков плазмы. По фракциям их содержание следующее:
альфа1-глобулины — 0,22-0,55 г% (4-5%)
альфа2-глобулины — 0,41-0,71 г% (7-8%)
бета-глобулины — 0,51-0,90 г% (9-10%)
гамма-глобулины — 0,81-1,75 г% (14-15%)
Молекулярный вес глобулинов 150-190 тыс. Место образования может быть различным. Большая часть синтезируется в лимфоидных и плазматических клетках ретикулоэндотелиальной системы. Часть — в печени. Физиологическая роль глобулинов многообразна. Так, гамма-глобулины являются носителями иммунных тел. Альфа- и бета- глобулины тоже имеют антигенные свойства, но специфической их функцией является участие в процессах свертывания (это плазменные факторы свертывания крови). Сюда же относятся большая часть ферментов крови, а так же трансферин, церуллоплазмин, гаптоглобины и др. белки.
Фибриноген. Этот белок составляет 0,2-0,4 г%, около 4% от всех белков плазмы крови. Имеет непосредственное отношение к свертыванию, во время которого выпадает в осадок после полимеризации. Плазма, лишенная фибриногена (фибрина), носит название кровяной сыворотки. При различных заболеваниях, особенно приводящих к нарушениям белкового обмена, наблюдаются резкие изменения в содержании и фракционном составе белков плазмы. Поэтому анализ белков плазмы крови имеет диагностическое и прогностическое значение и помогает врачу судить о степени повреждения органов.
Небелковые азотистые вещества плазмы представлены аминокислотами (4-10 мг%), мочевиной (20-40 мг%), мочевой кислотой, креатином, креатинином, индиканом и др. Все эти продукты белкового обмена в сумме называются остаточным, или небелковым азотом. Содержание остаточного азота плазмы в норме колеблется от 30 до 40 мг. Среди аминокислот одна треть приходится на долю глютамина, который переносит в крови свободный аммиак. Увеличение количества остаточного азота наблюдается главным образом при почечной патологии. Количество небелкового азота в плазме крови мужчин выше, чем в плазме крови женщин.
Безазотистые органические вещества плазмы крови представлены такими продуктами, как молочная кислота, глюкоза (80-120 мг%), липиды, органические вещества пищи и многие другие. Общее их количество не превышает 300-500 мг%.
Минеральные вещества плазмы — это в основном катионы Na+, К+, Са+, Mg2+ и анионами Cl—, HCO3, HPO4, h3PO4. Общее количество минеральных веществ (электролитов) в плазме достигает 1%. Количество катионов превышает количество анионов. Наибольшее значение имеют следующие минеральные вещества:
Натрий и калий. Количество натрия в плазме составляет 300-350 мг%, калия — 15-25 мг%. Натрий находится в плазме в виде хлористого натрия, бикарбонатов, а также в связанном с белками виде. Калий тоже. Ионы эти играют важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия и осмотического давления крови.
Кальций. Общее его количество в плазме составляет 8-11 мг%. Он находится там или в связанном с белками виде, или в виде ионов. Ионы Са+ выполняют важную функцию в процессах свертывания крови, сократимости и возбудимости. Поддержание нормального уровня кальция в крови происходит при участии гормона паращитовидных желез, натрия — при участии гормонов надпочечников.
Кроме перечисленных выше минеральных веществ в плазме содержатся магний, хлориды, йод, бром, железо, и ряд микроэлементов, таких как медь, кобальт, марганец, цинк, и др., имеющие большое значение для эритропоэза, ферментативных процессов и т.п.
Физико-химические свойства крови
Цвет крови. Определяется наличием в эритроцитах особого белка — гемоглобина. Артериальная кровь характеризуется ярко-красной окраской, что зависит от содержания в ней гемоглобина, насыщенного кислородом (оксигемоглобин). Венозная кровь имеет темно-красную с синеватым оттенком окраску, что объясняется наличием в ней не только окисленного, но и восстановленного гемоглобина. Чем активнее орган и чем больше отдал кислорода тканям гемоглобин, тем более темной выглядит венозная кровь.
Реакция крови. Активная реакция крови определяется концентрацией в ней водородных и гидроксильных ионов. В норме кровь имеет слабощелочную реакцию (рН 7,36-7,45, в среднем 7,4+-0,05). Реакция крови является величиной постоянной. Это — обязательное условие нормального течения жизненных процессов. Изменение рН на 0,3-0,4 единицы приводит к тяжелым для организма последствиям. Границы жизни находятся в пределах рН крови 7,0-7,8. Организм удерживает величину рН крови на постоянном уровне благодаря деятельности специальной функциональной системы, в которой главное место уделяется имеющимся в самой крови химическим веществам, которые, нейтрализуя значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей, препятствуют сдвигам рН в кислую или щелочную сторону. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидоз, в щелочную — алкалоз. К веществам, постоянно поступающим в кровь и могущим изменить величину рН, относятся молочная кислота, угольная кислота и другие продукты обмена, вещества, поступающие с пищей и др.
В крови имеются четыре буферные системы — бикарбонатная (углекислота/бикарбонаты), гемоглобиновая (гемоглобин / оксигемоглобин), белковая (кислые белки / щелочные белки) и фосфатная (первичный фосфат / вторичный фосфат).Подробно их работа изучается в курсе физической и коллоидной химии.
Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови. В норме рН крови соответствует 7,36, т. е. реакция слабоосновная. Колебания величины рН крови крайне незначительны. Так, в условиях покоя рН артериальной крови соответствует 7,4, а венозной — 7,34. В клетках и тканях рН достигает 7,2 и даже 7,0, что зависит от образования в них в процессе обмена веществ «кислых» продуктов метаболизма. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться как в кислую (до 7,3), так и в щелочную (до 7,5) сторону. Более значительные отклонения рН сопровождаются тяжелейшими последствиями для организма. Так, при рН крови 6,95 наступает потеря сознания, и если эти сдвиги в кратчайший срок не ликвидируются, то неминуема смерть. Если же концентрация ионов Н+ уменьшается и рН становится равным 7,7, то наступают тяжелейшие судороги (тетания), что также может привести к смерти.
В процессе обмена веществ ткани выделяют в тканевую жидкость, а следовательно, и в кровь «кислые» продукты обмена, что должно приводить к сдвигу рН в кислую сторону. Так, в результате интенсивной мышечной деятельности в кровь человека может поступать в течение нескольких минут до 90 г молочной кислоты. Если это количество молочной кислоты прибавить к объему дистиллированной воды, равному объему циркулирующей крови, то концентрация ионов Н+ возросла в ней в 40 000 раз. Реакция же крови при этих условиях практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови. Кроме того, в организме постоянство рН сохраняется за счет работы почек и легких, удаляющих из крови СО2, избыток солей, кислот и оснований (щелочей).
Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белками плазмы. Самой мощной является буферная система гемоглобина. На ее долю приходится 75% буферной емкости крови. Эта система включает восстановленный гемоглобин (ННb) и калиевую соль восстановленного гемоглобина (КНb). Буферные свойства системы обусловлены тем, что КНb как соль слабой кислоты отдает ион К+ и присоединяет при этом ион Н+, образуя слабодиссоциированную кислоту
Величина рН крови, притекающей к тканям, благодаря восстановленному гемоглобину, способному связывать СО2 и Н+-ионы, остается постоянной. В этих условиях ННb выполняет функции основания. В легких гемоглобин ведет себя как кислота (оксигемоглобин ННbО2 является более сильной кислотой, чем СО2), что предотвращает защелачивание крови.
Карбонатная буферная система (H2CO3/NaHCO3) по своей мощности занимает второе место. Ее функции осуществляются следующим образом: NaHCO3 диссоциирует на ионы Na+ и НСОз—. Если в кровь поступает кислота более сильная, чем угольная, то происходит обмен ионами Na+ с образованием слабодиссоциированной и легко растворимой угольной кислоты, что предотвращает повышение концентрации ионов Н+ в крови. Увеличение же концентрации угольной кислоты приводит к ее распаду (это происходит под влиянием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах) на Н2О и СО2. Последний поступает в легкие и выделяется в окружающую среду. Если в кровь поступает основание, то она реагирует с угольной кислотой, образуя натрия гидрокарбонат (NaНСОз) и воду, что опять-таки препятствует сдвигу рН в щелочную сторону.
Фосфатная буферная система образована натрия дигидрофосфатом (NaH2PO4) и натрия гидрофосфатом (Na2HPO4). Первое соединение ведет себя как слабая кислота, второе — как соль слабой кислоты. Если в кровь попадает более сильная кислота, то она реагирует с Na2HPO4, образуя нейтральную соль, и увеличивает количество слабодиссоциируемого H2PO4— . Избыточное количество натрия дигидрофосфата при этом будет удаляться с мочой, благодаря чему соотношение NaH2PO4/Na2HPO4 не изменится.
Белки плазмы крови играют роль буфера, так как обладают амфотерными свойствами: в кислой среде ведут себя как основания, а в основной — как кислоты.
Буферные системы крови более устойчивы к действию кислот, чем оснований. Основные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образует так называемый щелочной резерв крови. Его величина определяется по тому количеству СО2, которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО2, равному 40 мм рт. ст.
Все буферные системы крови, взятые вместе, создают в крови так называемый щелочной резерв, способный связывать кислые продукты, поступающие в кровь. Щелочной резерв плазмы крови в здоровом организме более или менее постоянен. Он может быть снижен при избыточном поступлении или образовании кислот в организме (например, при интенсивной мышечной работе, когда образуется много молочной и угольной кислот). Если это снижение щелочного резерва не привело еще к реальным изменениям рН крови, то такое состояние называют компенсированным ацидозом. При некомпенсированном ацидозе щелочной резерв расходуется полностью, что ведет к снижению рН (например, так бывает при диабетической коме).
Когда ацидоз связан с поступлением в кровь кислых метаболитов или других продуктов, он носит название метаболического или не газового. Когда же ацидоз возникает при накоплении в организме преимущественно углекислоты — он называется газовым. При избыточном поступлении в кровь продуктов обмена щелочного характера (чаще с пищей, так как продукты обмена в основном кислые) то щелочной резерв плазмы увеличивается (компенсированный алкалоз). Он может увеличиваться, например, при усиленной гипервентиляции легких, когда имеет место избыточное удаление углекислоты из организма (газовый алкалоз). Некомпенсированный алкалоз бывает чрезвычайно редко.
Функциональная система поддержания рН крови (ФСрН) включает в себя целый ряд анатомически неоднородных органов, в комплексе позволяющих достигнуть очень важного для организма полезного результата — обеспечения постоянства рН крови и тканей.
Появление кислых метаболитов или щелочных веществ крови сразу же нейтрализуется соответствующими буферными системами и одновременно от специфических хеморецепторов, заложенных как в стенках кровеносных сосудов, так и в тканях, в ЦНС поступают сигналы о возникновении сдвига в реакциях крови (если таковой действительно произошел). В промежуточном и продолговатом отделах мозга находятся центры, регулирующие постоянство реакции крови. Оттуда по афферентным нервам и по гуморальным каналам команды поступают к исполнительным органам, способным исправить нарушение гомеостаза.
К числу таких органов относятся все органы выделения (почки, кожа, легкие), которые выбрасывают из организма как сами кислые продукты, так и продукты их реакций с буферными системами. Кроме того, в деятельности ФСрН принимают участие органы ЖКТ, которые могут быть как местом выделения кислых продуктов, так и местом, откуда всасываются необходимые для их нейтрализации вещества. Наконец, к числу исполнительных органов ФСрН относится и печень, где происходит дезинтоксикация потенциально вредных продуктов, как кислых так и щелочных. Надо отметить, что кроме этих внутренних органов, в ФСрН есть и внешнее звено — поведенческое, когда человек целенаправленно ищет во внешней среде вещества, которых ему не хватает для поддержания гомеостаза («Кисленького хочется!»). Схема этой ФС представлена на схеме (рис. 15).
2. Удельный вес крови (УВ) крови зависит в основном от числа эритроцитов, содержащегося в них гемоглобина и белкового состава плазмы. У мужчин он равен 1,057, у женщин — 1,053, что объясняется различным содержанием эритроцитов. Суточные колебания не превышают 0.003. Увеличение УВ закономерно наблюдается после физического напряжения и в условиях воздействия высоких температур, что свидетельствует о некотором сгущении крови. Понижение УВ после кровепотери связано с большим притоком жидкости из тканей. Наиболее распространенный метод определения — медно-сульфатный, принцип которого заключается в помещении капли крови в ряд пробирок с растворами сульфата меди известного удельного веса. В зависимости от УВ крови капля тонет, всплывает или плавает в том месте пробирки, где ее поместили.
Рис. 15. Функциональная система поддерждания РН
3. Осмотические свойства крови. Осмосом называется проникновение молекул растворителя в раствор через разделяющую их полупроницаемую перепонку, через которую не проходят растворенные вещества. Осмос совершается и в том случае, если такая перегородка разделяет растворы с разной концентрацией. При этом растворитель перемещается через мембрану в сторону раствора с большей концентрацией до тех пор, пока эти концентрации не сравняются. Мерой осмотических сил является осмотическое давление (ОД). Оно равно такому гидростатическому давлению, который над приложить к раствору чтобы прекратить в него проникновение молекул растворителя. Величина эта определяется не химической природой вещества, а числом растворенных частиц. Она прямо пропорциональна молярной концентрации вещества. Одно- молярный раствор имеет ОД 22,4 атм., так как осмотическое давление определяется давлением, которое может оказывать в равном объеме растворенное вещество в виде газа (1гМ газа занимает объем 22,4 л. Если это количество газа поместить в сосуд объемом 1л, он будет давить на стенки с силой 22,4 атм.).
В плазме содержится много осмотически активных частиц (молекул, ионов), поэтому она осмотически активна. Ионная осмолярность 1 л плазмы составляет 326 мОсм. Учитывая, что 1000 мОсм создает давление примерно в 22,4 атм, то осмотическое давление плазмы достигает 7,3 атм или 5600 мм рт. ст. (745 кПа). Раствор, имеющий ту же осмолярность, что и нормальная плазма (раствор NaCl – 0,9% или 154 ммоль/л), называется изотоническим (плазме) или физиологическим раствором. Раствор, создающий повышенное осмотическое давление (осмолярность которого выше, чем у плазмы) называют гипертоническим, пониженное (осмолярность ниже, чем у плазмы) – гипотоническим.
Среди осмотически активных веществ плазмы особо выделяются белки. Поскольку их молекулы очень велики, то, несмотря на большую массовую долю этих веществ, число молекул белков мало. Следовательно, создаваемое белками осмотическое или онкотическое давление, невелико – достигает только 30 мм рт. ст. Однако, несмотря на это, оно принципиально для регуляции объема плазмы крови, точнее соотношения между объемами плазмы и межклеточной жидкости. Причина физиологической значимости онкотического давления в том, что только белки, будучи крупными частицами, не проникают через стенку капилляров. Поскольку в межклеточной жидкости белка содержится меньше, чем в плазме крови, то различие концентраций белка создает ту разность осмотических давлений, которая определяет диффузию воды из тканевого во внутрисосудистое русло.
Осмотическое давление следует рассматривать не как свойство растворенного вещества, растворителя или раствора, а как свойство системы, состоящей из раствора, растворенного вещества и разделяющей их полупроницаемой перепонки. Кровь как раз является такой системой. Роль полупроницаемой перегородки в этой системе играют оболочки клеток крови и стенки кровеносных сосудов, растворителем служит вода, в которой находятся минеральные и органические вещества в растворенном виде. Эти вещества создают в крови среднюю молярную концентрацию около 0,3 гМ, и поэтому развивают осмотическое давление, равное для крови человека 7,7 — 8,1 атм. Почти 60% этого давления приходится на долю поваренной соли (NaCl).
Величина осмотического давления крови имеет важнейшее физиологическое значение, так как в гипертонической среде вода выходит из клеток (плазмолиз), а в гипотонической — наоборот, входит в клетки, раздувает их и даже может разрушить (гемолиз). Правда, гемолиз может наступать не только при нарушении осмотического равновесия, но и под действием химических веществ — гемолизинов. К ним относятся сапонины, желчные кислоты, кислоты и щелочи, аммиак, спирты, змеиный яд, бактериальные токсины и др. Величина осмотического давления крови определяется криоскопическим методом, т.е. по точке замерзания крови. У человека температура замерзания плазмы равна -0,56-0,58оС. Осмотическое давление крови человека соответствует давлению 94% NaCl, такой раствор носит название физиологического. В клинике, когда возникает необходимость введения в кровь жидкости, например, при обезвоживании организма, или при внутривенном введении лекарств обычно применяют этот раствор, который изотоничен плазме крови. Однако, хотя его и называют физиологическим, он таковым в строгом смысле не является, так как в нем отсутствуют остальные минеральные и органические вещества. Более физиологическими растворами являются такие, как раствор Рингера, Рингер-Локка, Тироде, Крепс-Рингера и т.п. Они приближаются к плазме крови по ионному составу (изоионичны). В ряде случаев, особенно для замены плазмы при кровепотере, применяются жидкости кровезаменители, приближающиеся к плазме не только по минеральному, но и по белковому, крупномолекулярному составу. Так как капиллярная стенка очень мало проницаема для белков и легко проходима для воды и кристаллоидов, то именно онкотическое давление белков является наиболее эффективным фактором, удерживающим воду в кровеносных сосудах. Поэтому уменьшение количества белков в плазме приводит к появлению отеков, к выходу воды из сосудов в ткани. Из белков крови наибольшее онкотическое давление развивают альбумины.
Функциональная система регуляции осмотического давления. Осмотическое давление крови млекопитающих и человека в норме держится на относительно постоянном уровне (опыт Гамбургера: введение в кровь лошади 7л 5% раствора сернокислого натрия не привело к изменению осмотического давления). Все это происходит за счет деятельности функциональной системы регуляции осмотического давления, которая тесно увязана с функциональной системой регуляции водно-солевого гомеостаза, так как использует те же исполнительные органы. В стенках кровеносных сосудов имеются нервные окончания, реагирующие на изменения осмотического давления (осморецепторы). Раздражение их вызывает возбуждение центральных регуляторных образований в продолговатом и промежуточном мозге. Оттуда идут команды, включающие те или иные органы, например, почки, которые удаляют избыток воды или солей. Из других исполнительных органов ФСОД надо назвать органы пищеварительного тракта, в которых происходит как выведение избытка солей и воды, так и всасывание необходимых для восстановления ОД продуктов; кожу, соединительная ткань которой вбирает в себя при понижении осмотического давления избыток воды или отдает ее последней при повышении осмотического давления.
Рис. 16. Функциональная система регуляции осмотического давления
В кишечнике растворы минеральных веществ всасываются только в таких концентрациях, которые способствуют установлению нормального осмотического давления и ионного состава крови. Поэтому при приеме гипертонических растворов (английская соль, морская вода) происходит обезвоживание организма за счет выведения воды в просвет кишечника. На этом основано слабительное действие солей. Фактором, способным изменять осмотическое давление тканей, а также крови, является обмен веществ, ибо клетки тела потребляют крупномолекулярные питательные вещества, и выделяют взамен значительно большее число молекул низкомолекулярных продуктов своего обмена. Отсюда понятно, почему венозная кровь, оттекающая от печени, почек, мышц имеет большее осмотическое давление, чем артериальная. Не случайно, что в этих органах находится наибольшее количество осморецепторов. Особенно значительные сдвиги осмотического давления в целом организме вызывает мышечная работа. При очень интенсивной работе деятельность выделительных органов может оказаться недостаточной для сохранения осмотического давления крови на постоянном уровне и в итоге может наступить его увеличение. Сдвиг осмотического давления крови до 1,155% NaCl делает невозможным дальнейшее выполнение работы (один из компонентов утомления).
Суспензионные свойства крови. Кровь является устойчивой суспензией мелких клеток в жидкости (плазме). Свойство крови как устойчивой суспензии нарушается при переходе крови к статическому состоянию, что сопровождается оседанием клеток и наиболее отчетливо проявляется со стороны эритроцитов. Отмеченный феномен используется для оценки суспензионной стабильности крови при определении скорости оседания эритроцитов (СОЭ). Агрегация эритроцитов, их склеивание зависит от изменения физических свойств поверхности эритроцитов (возможно, с изменением знака суммарного заряда клетки с отрицательного на положительный), а также от характера взаимодействия эритроцитов с белками плазмы. Суспензионные свойства крови зависят преимущественно от белкового состава плазмы: увеличение содержания грубодисперсных белков при воспалении сопровождается снижением суспензионной устойчивости и ускорением СОЭ.
Величина СОЭ зависит и от количественного соотношения плазмы и эритроцитов. У новорожденных СОЭ равна 1-2 мм/час, у мужчин 4-8 мм/час, у женщин 6-10 мм/час. Ускоренной СОЭ, обусловленной изменением белков плазмы особенно при воспалении, соответствует и повышенная агрегация эритроцитов в капиллярах. Преимущественная агрегация эритроцитов в капиллярах связана с физиологическим замедлением тока крови в них. Доказано, что в условиях замедленного кровотока увеличение содержания в крови грубодисперсных белков приводит к более выраженной агрегации клеток. Агрегация эритроцитов, отражая динамичность суспензионных свойств крови, является одним из древнейших защитных механизмов. У беспозвоночных агрегация эритроцитов играет ведущую роль в процессах гемостаза; при воспалительной реакции это приводит к развитию стаза (остановки кровотока в пограничных областях), способствуя отграничению очага воспаления. В последнее время доказано, что в СОЭ имеет значение не столько заряд эритроцитов, сколько характер его взаимодействия с гидрофобными комплексами белковой молекулы. Определяют СОЭ по методу Панченкова.
Вязкость крови (реологические свойства крови). Вязкость крови, определяемая вне организма, превышает вязкость воды в 3-5 раз и зависит преимущественно от содержания эритроцитов и белков. Относительно высокая вязкость плазмы (1,9–2,6 при вязкости Н2О = 1,0) почти целиком обусловлена белками. Влияние белков определяется особенностями структуры их молекул: фибриллярные белки повышают вязкость в значительно большей степени, чем глобулярные. Выраженный эффект фибриногена связан не только с высокой внутренней вязкостью, но обусловлен и вызываемой им агрегацией эритроцитов. В физиологических условиях вязкость крови in vitro нарастает (до 70%) после напряженной физической работы и является следствием изменения коллоидных свойств крови.
Плазма крови
Плазма крови представляет коллоидную систему, которая состоит из воды(90-93%), органических (белки: альбумины, глобулины, фибриноген — около 7%) и другие органические и неорганические соединения (3%). Общая концентрация минеральных веществ в плазме крови составляет 0,9%; pH плазмы крови равно 7,36.
Белки плазмы:
1. Альбумины около 4%, связывают и переносят с
кровью целый ряд веществ;
2. Глобулины — около 1,1 — 3,1%, делятся на:
а) a — глобулины;
б) b — глобулины;
в) g — глобулины — содержат антитела;
3. Фибриноген — около 0,2-0,4% растворимый в воде при определенных условиях может превращаться в нерастворимую форму фибрин. Благодаря этому свойству осуществляется свертывание крови. Плазма, из которой удален фибриноген имеет название сыворотки крови.
Форменные элементы
Эритроциты — красные кровяные тельца человека и млекопитающих, представляют собой неподвижные, высокодифференцированные постклеточные образования, которые в процессе развития теряют ядро и все цитоплазматические органеллы. Основной функцией их является — дыхательная. Эта функция выполняется при помощи гемоглобина — сложного белка хромопротеида, который содержит железо.
Кроме этого, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности цитолеммы.
Количество эритроцитов во всем объеме крови составляет 25 x 1012 — объем равен около 2 л. В 1 литре крови количество эритроцитов:
у мужчин — 3,9 x 1012 — 5,5 x 1012 ;
у женщин — 3,7 x 1012 — 4,9 x 1012 .
Несколько большая концентрация эритроцитов у новорожденных детей — 6,0 x 1012 — 9,0 x 1012, и старых людей — до 6,0 x 1012.
Количество эритроцитов у практически здоровых людей может колебаться в зависимости от физических нагрузок , пребывания в высокогорных условиях, при действии некоторых гормонов и др.
Форма и строение
Большая часть эритроцитов имеет форму двояковогнутых дисков которые называются дискоцитами.
Дискоциты составляют около 80% от общего числа эритроцитов.
Исследования под сканирующим электронным микроскопом выявили и
другие формы эритроцитов:
а) планоциты — с плоской поверхностью;
б) стоматоциты — куполообразные;
в) седловидные — двухямочные;
г) сфероциты — шаровидные;
д) эхиноциты — шиповидные;
Сфероциты и эхиноциты относятся к стареющим эритроцитам.
Такое разнообразие форм в физиологических условиях называется физиологическим пойкилоцитозом, их количество не должно превышать 20%. Свыше этого показатели считаются патологией и определяются как патологический пойкилоцитоз.
¨Форму эритроцита поддерживает встроенный в эритроцитарную мембрану сложный белок b — сиалогликопротеид и специальный мембранный каркас построенный из белка спектрина, который внутри прилежит к плазмолемме и связанный с другим белком анкерином.
¨Диаметр эритроцитов составляет у человека 7,1 — 7,9 мкм, толщина края 2,0 — 2,5 мкм, в центре — 1 мкм.
Углубления в центре эритроцита называется физиологической экскавацией, что позволяет увеличить его площадь и ускорить насыщение его кислородом.
В физиологических условиях указанные размеры имеют 75% эритроцитов – нормоциты (физиологический пойкилоцитоз).
Кроме этого встречается еще две формы эритроцитов макроциты и микроциты
Макроциты — размеры свыше 8,0мкм — 12,5%.
Микроциты — размеры 6,0 мкм и меньше — 10,5%
Если количество микро- и макроцитов больше 25%, то это явление называется -патологическим анизоцитозом. Общая площадь эритроцита равна 125 мкм2.
¨Плазмолемма (мембрана) — толщина около 20 нм. На наружной поверхности располагаются фосфолипиды, сиаловая кислота, антигенные олигосахариды, адсорбированные протеиды.
На внутренней поверхности — гликолитические ферменты, Nа+ К+, АТФ- азы, гликопротеиды, гемоглобин.
Являясь полупроницаемой оболочка эритроцита осуществляет активный перенос через мембрану ионов Na, К, О2 и СО2 , и других веществ.
¨Гиалоплазма — содержит многочисленные гранулы гемоглобина размером 4-5 нм и состоит на 60% из воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин и 5% другие соединения.
Гемоглобин представляет собой сложное соединение, состоящее из белковой части — глобина и железосодержащей геминовой группы. Он образует неустойчивые соединения с кислородом- оксигемоглобин, и с углекислым газом — карбгемоглобин, тем самым обеспечивая дыхательную функцию. Соединение гемоглобина с угарным газом (СО) — карбоксигемоглобин, является устойчивым, а сродство гемоглобина к угарному газу в 300 раз больше, чем к О2 , что создает опасность удушья в атмосфере с повышенной концентрацией СО.
Человек имеет два типа гемоглобина:
а) НвА — характерен для взрослого;
б)НвF- характерен для эмбриона; его способность связываться с О2 намного выше,чем НвА, что позволяет обеспечить ткани эмбриона кислородом в условиях питания смешанной кровью.
НвА — у взрослых составляет 98% и 2% НвF; К моменту рождения НвF составляет 80%, а НвА — 20%.
При патологии (гемоглобинозы или гемоглобинопатии) могут появляться другие виды гемоглобинов, отличающиеся другим составом аминокислот. Основной путь образования энергии в эритроцитах, лишенных митохондрий — это гликолиз — анаэробное окисление глюкозы с образованием АТФ и НАДФ.
Продолжительность жизни эритроцита 120 дней, и в организме человека ежедневно разрушается около 200 млн эритроцитов. Разрушение сопровождается расщеплением Нв на белок глобин и железосодержащую геминовую группу. Освободившееся железо используется для синтеза гемоглобина в новых эритроцитах. Глобин используется печенью для образования желчных кислот.
В физиологических условиях наряду со зрелыми формами эритроцитов в крови содержится 1 — 5% молодых форм бедных гемоглобином — ретикулоцитов. Они окрашиваются и кислыми и основными красителями, т. е. полихроматофильны в цитоплазме при специальном окрашивании выявляются зернисто — сетчатые структуры — это остатки органелл, содержащие рибосомальную РНК — эндоплазматической сети рибосом, а также митохондрий. В ретикулоцитах в незначительной степени происходит синтез белка ( глобина ), гемма, пуринов, пиридиннуклеотидов, фосфатидов и липидов.
Тромбоциты — безъядерные фрагменты цитоплазмы размером 2 — 3 мкм, которые отделились от гигантских клеток костного мозга — мегакариоцитов.
Количество — 180 — 320 x 109 в одном литре крови.
Состав плазмы крови
Жидкая часть крови – плазма – представляет собой желтоватого цвета слегка опалесцирующую жидкость, в состав которой входят вода, различные соли (электролиты), белки, жиры, углеводы, продукты обмена, гормоны, ферменты, витамины и растворенные в ней газы. Ниже приводится таблица 1, дающая представление о содержании важнейших химических веществ, входящих в плазму.
Таблица 1
Состав плазмы
Компоненты | Содержание | Компоненты | Содержание |
Вода Белки Альбумины 1-глобулины 2-глобулины -глобулины -глобулины Фибриноген Билирубин общий Липиды ЛПОНП ЛППП ЛПНП ЛПВП Триглицериды натощак | 900-910 г/л 65-85 г/л 38-50 г/л 1,4-3,0 г/л 5,6-9,0 г/л 5,4-9,0 г/л 9,0-14,5 г/л 2,0-4,0 г/л 3,4-22 ммоль/л 2,0-4,0 г/л 0,8-1,5 г/л 0,2-0,75 г/л 3,2-4,5 г/л 2,7-4,3 г/л < 2,85 ммоль/л | Глюкоза Мочевая кислота Креатинин Натрий Калий Кальций общий Кальций свободн. Магний Хлориды Железо общее Медь (общая) Бикарбонат Фосфат Сульфат Аммиак Остаточный азот | 3,6-6,5 ммоль/л 179-476 мкмоль/л 44-150 ммоль/л 135-145 ммоль/л 3,3-4,9 ммоль/л 2,23-2,57 ммоль/л 1,15-1,27 ммоль/л 0,65-1,1 ммоль/л 97-110 ммоль/л 9,0-31,0 ммоль/л 11,0-24,3 мкмоль/л 23,0-33,0 ммоль/л 0,8-1,2 ммоль/л. 0,4-0,6 ммоль/л 19,0-43,0 ммоль/л 14-28 ммоль/л |
ЛПОНП – липопротеиды очень низкой плотности; ЛППП – липопротеиды промежуточной плотности; ЛПНП – липопротеиды низкой плотности; ЛПВП– липопротеиды высокой плотности.
Состав плазмы отличается лишь относительным постоянством и во многом зависит от приема пищи, воды и солей. В то же время для колебания уровня различных соединений, входящих в плазму, существуют строго очерченные границы. Для одних веществ эти колебания могут быть весьма ограничены, и их содержание изменяется в незначительных пределах. Это так называемые жесткие константы. К ним может быть отнесена концентрация всех без исключения катионов. Содержание других ингредиентов плазмы колеблется в довольно широких пределах – этопластичные константы. К последним относится концентрация глюкозы, липидов, белков, фосфатов, мочевины, мочевой кислоты. Между тем концентрация не только жестких, но и пластичных ингредиентов, таких как белки, глюкоза, катионы, хлор, гидрокарбонаты, должна удерживаться на более или менее постоянном уровне и лишь на очень короткое время может выходить за пределы нормы. Значительные отклонения этих показателей за допустимые пределы на длительное время может приводить к тяжелейшим последствиям для организма, иногда несовместимым с жизнью. Содержание же других составных элементов плазмы – фосфатов, мочевины, мочевой кислоты, нейтрального жира – может варьировать в довольно широких пределах, не вызывая расстройств функций организма.
Чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности человека и животных играют микроэлементы– кобальт, селен, медь, цинк, марганец, хром, стронций и другие, входящие в состав клеточных мембран и выполняющие функцию катализаторов многих биохимических процессов, а также участвующие в гемопоэзе.
В довольно широких пределах колеблется содержание в крови глюкозы – от 3,6 до 6,5 ммоль/литр (80-120 мг%). Увеличение уровня глюкозы в крови носит название гипергликемии, уменьшение –гипогликемии. Если содержание глюкозы значительно превышает норму (выше 9 ммоль/литр), то она переходит в мочу. Это явление получило наименованиеглюкозурии. Если концентрация глюкозы в крови резко снижается, то возникаетгипогликемический шок, сопровождающийся падением кровяного давления, появлением холодного пота, потерей сознания, бредом, судорогами. Даже незначительное снижение уровня глюкозы в крови ведет к головокружению, головным болям и потере трудоспособности.
В довольно больших пределах в крови колеблется содержание билирубина, который представляет собой продукт разрушения кислородсвязывающего компонента гемоглобина – гема. Последний превращается в билирубин в 2 этапа: сначала образуется неустойчивый промежуточный продукт –билевердин. Под действием ферментабилевердин-редуктазы билевердин трансформируется в билирубин. Установлено, что билирубин является потенциальным антиоксидантом, продуцируемым организмом человека. В то же время для новорожденного ребенка резкое увеличение уровня билирубина чрезвычайно опасно, так как он вызывает необратимые повреждения головного мозга.
Важным показателем обмена белков и особенно выделения его продуктов обмена через почки является так называемый остаточный или небелковыйазот крови, куда входят мочевина, креатин, креатинин, аминокислоты и индикан. Остаточный азот относится к пластическим константам – его концентрация колеблется в пределах от 14 до 28 ммоль/литр. Если содержание остаточного азота повышается, то это свидетельствует о нарушении экскреторной функции почек.
Известно, что впервые жизнь зародилась не на суше, а в глубинах морей и океанов. Именно там, как уверяют ученые, появились одноклеточные и простейшие. В процессе эволюционного развития живые организмы, сменив среду обитания и выйдя на сушу, включили в себя морскую воду, которая и составила основу жидкой части крови – плазму. Вот почему солевой состав плазмы во многом напоминает морскую воду.
Растворы, имеющие одинаковое с кровью осмотическое давление, получили название изотонических, или физиологических. К таким растворам для теплокровных животных и человека относятся 0,9% раствор натрия хлорида и 5% раствор глюкозы. Растворы, имеющие большее осмотическое давление, чем кровь, называютсягипертоническими, а меньшее –гипотоническими.
Изотонический раствор натрия хлорида способен в течение короткого времени поддерживать жизнедеятельность изолированных органов и тканей. Однако большая физиологичность присуща растворам, копирующим ионный состав плазмы, в частности растворы Рингера-Локка и Тироде (таблица 2), которые до сих пор применяются в качестве кровозамещающих в эксперименте.
Таблица 2
Состав растворов Рингера-Локка и Тироде для теплокровных животных
Название | Составные ингредиенты (в граммах на 1 л воды) | ||||||
раствора | NaCl | KCl | CaCl2 | NaHCO3 | MgCl2 | NaН2PO4 | Глюкоза |
Рингера-Локка | 9,0 | 0,42 | 0,24 | 0,15 | — | — | 1,0 |
Тироде | 8,0 | 0,2 | 0,2 | 1,0 | 0,1 | 0,05 | 1,0 |
Следует заметить, что сходство состава морской воды с плазмой до недавнего времени широко использовалось в медицине. В годы второй мировой войны, когда требовалось громадное количество крови для спасения раненых, обожженных и обмороженных, а её явно не хватало, для переливания нередко применялась стерилизованная морская вода. И эта процедура спасла жизнь многим тысячам бойцов советской армии.
Однако из-за отсутствия коллоидов (белков) солевые растворы не способны на длительное время задерживаться в кровотоке. Вода быстро выводится почками, а также переходит в ткани. Поэтому в клинической практике эти растворы в качестве кровезамещающих практически не применяются.
3. Состав крови: плазма и форменные элементы.
Стабилизированная антикоагулянтом, кровь в пробирке разделяется на осадок — форменные элементы(эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) иплазму. Плазма — прозрачная жидкость желтоватого цвета. При свёртывании крови вне организма (коагуляция крови) образуются кровяной сгусток, включающий форменные элементы и фибрин, и сыворотка. От плазмы сыворотка отличается, прежде всего, отсутствием фибриногена.
Плазма, состав плазмы крови, значение белков плазмы.
Плазма крови на 90 — 92% состоит из воды, 7 — 8% плазмы составляют белки (альбумины — 4,5%, глобулины — 2 — 3%, фибриноген — до 0,5%), остальное количество сухого остатка приходится на питательные, минеральные вещества и витамины. Общее содержание минеральных веществ приблизительно равняется 0,9%. Условно выделяют макро- и микроэлементы. Границей является концентрация вещества 1мг%. Макроэлементы(натрий, калий, кальций, магний, фосфор) прежде всего обеспечивают осмотическое давление крови и необходимы для жизненно важных процессов: натрий и калий — для процессов возбуждения, кальций — свертывания крови, мышечных сокращений, секреции;микроэлементы (медь, железо, кобальт, йод) рассматриваются как компоненты биологически активных веществ, активаторы ферментативных систем, стимуляторы гемопоэза, метаболизма.
4. Физико-химические свойства плазмы. Онкотическое и осмотическое давление крови.
Онкотическое и осмотическое давление — сила, с которой молекулы органического и неорганичеcкого вещества притягивают к себе молекулу воды для создания водной оболочки. Осмотическое давление создают вещества неорганической природы, онкотическое — органической.
При общем осмотическом давлении плазмы 7,6 атм, онкотическое давление равно 0,03-0,04 атм (25-30 мм рт. ст.). Крупномолекулярные белки не проникают в интерстициальное пространство из сосудистого русла и являются фактором, определяющим обратный ток воды из межклеточного пространства в венулярном отделе микроциркуляторного русла. Осмотическое и онкотическое давление определяют объемное распределение воды между клеткой и внеклеточным пространством. Вода перемещается через мембрану в сторону более высокого осмотического давления. По величине осмотического давления (основная роль в поддержании которого на 80% принадлежит NaCl, на 15% глюкозе и на 5% мочевине) относительно плазмы все растворы можно разделить на:
1. Изотонические — равные по осмотическому давлению (0,9% раствор NaCl).
2. Гипотонические — с более низким по отношению к плазме осмотическим давлением.
3. Гипертонические — с превышающим осмотическое давление плазмы. Все инъекционные растворы должны быть изотоничными клетке, иначе могут вызвать или потерю воды клеткой (гипертонические растворы), или поступление воды в клетку с последующим ее набуханием и разрывом мембраны (гипотонические растворы).
Кислотно-основное состояние крови. Буферные системы. Алкалоз и ацидоз
Кислотно-основное состояние кровизависит от концентрации в среде ионов водорода, которое выражается в единицах рН . Концентрация водородных ионов (рН = -lg [ Н+] на уровне 7,37 — 7,43 для артериальной крови является жёсткой константой организма. рН венозной крови в связи с более высокой концентрацией углекислого газа и органических кислот ниже и снижается до 7,30 — 7,35, внутриклеточный рН равняется 7,26 — 7,30. Повышение концентрации водородных ионов (снижение рН) определяется какацидоз, а снижение концентрации протонов обозначается какалкалоз. Сохранение постоянства рН крови обеспечивается физико-химическими буферными системами и функционированием физиологических систем организма — выделительной и дыхания.
(1)
Любая буферная система состоит из равновесного соотношения протонов (Н+), сопряжённого основания (А—) и недиссоциированной слабой кислоты: В соответствии с законом действующих масс повышение содержания протонов сопровождается увеличением концентрации недиссоциированной кислоты, а ощелачивание среды приводит к росту диссоциации кислоты с образованием протонов, и константа диссоциации (равновесия) К не изменяется.
Плазма крови — Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия — статья
Пла́зма кро́ви — жидкая часть крови, в которой во взвешенном состоянии находятся форменные элементы (клетки крови). Плазма представляет собой вязкую белковую жидкость слегка желтоватого цвета. В состав плазмы входит 90-94% воды и 7-10% органических и неорганических веществ. Плазма крови взаимодействует с тканевой жидкостью организма: из плазмы в ткани переходят все вещества, необходимые для жизнедеятельности, а обратно – продукты обмена.
Плазма крови составляет 55-60 % от общего объема крови. Она содержит 90-94% воды и 7-10% сухого вещества, в котором 6-8% приходится на долю белковых веществ, а 1, 5-4% — на другие органические и минеральные соединения. Вода служит источником воды для клеток и тканей организма, поддерживает кровяное давление и объем крови. В норме концентрации одних растворенных веществ в плазме крови все время остаются постоянными, а содержание других может колебаться в определенных пределах в зависимости от скорости их поступления в кровь или удаления из нее.
В состав плазмы входят:
- органические вещества — белки крови: альбумины, глобулины и фибриноген
- глюкоза, жир и жироподобные вещества, аминокислоты, различные продукты обмена (мочевина, мочевая кислота и др.), а также ферменты и гормоны
- неорганические вещества (соли натрия, калия, кальция и др.) составляют около 0, 9-1, 0% плазмы крови. При этом концентрация различных солей в плазме примерно постоянна
- минеральные вещества, особенно ионы натрия и хлора. Они играют основную роль в поддержании относительного постоянства осмотического давления крови.
Одни из основных компонентов плазмы крови — разного типа белки, образующиеся главным образом в печени. Белки плазмы вместе с остальными компонентами крови поддерживают постоянство концентрации водородных ионов на слабощелочном уровне (рН 7, 39), что жизненно важно для протекания большинства биохимических процессов в организме.
По форме и величине молекул белки крови разделяют на альбумины и глобулины. Наиболее распространенный белок плазмы крови — альбумин (более 50% всех белков, 40-50 г/л). Они выступают как транспортные белки для некоторых гормонов, свободных жирных кислот, билирубина, различных ионов и лекарственных препаратов, поддерживают постоянство коллоидно-осмотического постоянства крови, участвуют в ряде обменных процессов в организме. Синтез альбумина происходит в печени.Содержание альбуминов в крови служит дополнительным диагностическим признаком при ряде заболеваний. При низкой концентрации альбумина в крови нарушается равновесие между плазмой крови и межклеточной жидкостью. Последняя перестает поступать в кровь, и возникает отек. Концентрация альбумина может снижаться как при уменьшении его синтеза (например, при нарушении всасывания аминокислот), так и при увеличении потерь альбумина (например, через изъязвленную слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта). В старческом и пожилом возрасте содержание альбумина снижается. Измерение концентрации альбумина в плазме используется в качестве теста функции печени, поскольку для ее хронических заболеваний характерны низкие концентрации альбумина, обусловленные снижением его синтеза и увеличением объема распределения в результате задержки жидкости в организме.
Низкое содержание альбумина (гипоальбуминемия) у новорожденных увеличивает риск развития желтухи, поскольку альбумин связывает свободный билирубин крови. Альбумин также связывает многие лекарственные препараты, поступающие в кровяное русло, поэтому при снижении его концентрации возрастает риск отравления несвязанным веществом. Анальбуминемия — редкое наследственное заболевание, при котором концентрация альбумина в плазме очень мала (250 мг/л или меньше). Лица с данными нарушениями подвержены эпизодическому появлению умеренных отеков без каких-либо иных клинических симптомов. Высокая концентрация альбумина в крови (гиперальбуминемия) может быть вызвана либо избыточным вливанием альбумина, либо дегидратацией (обезвоживанием) организма.Большинство прочих белков плазмы крови относится к глобулинам. Среди них различают: a-глобулины, связывающие тироксин и билирубин; b-глобулины, связывающие железо, холестерол и витамины A, D и K; g-глобулины, связывающие гистамин и играющие важную роль в иммунологических реакциях организма, поэтому их иначе называют иммуноглобулинами или антителами. Известны 5 основных классов иммуноглобулинов, наиболее часто встречающиеся из них IgG, IgA, IgM. Уменьшение и увеличение концентрации иммуноглобулинов в плазме крови может иметь как физиологический, так и патологический характер. Известны различные наследственные и приобретенные нарушения синтеза иммуноглобулинов. Снижение их количества часто она возникает при злокачественных заболеваниях крови, таких как хронический лимфатический лейкоз, множественная миелома, болезнь Ходжкина; может быть следствием применения цитостатических препаратов или при значительных потерях белка (нефротический синдром). При полном отсутствие иммуноглобулинов, например, при Спиде, могут развиваться рецидивирующие бактериальные инфекции.Повышенные концентрации иммуноглобулинов наблюдаются при острых и хронических инфекционных, а также аутоиммунных заболеваниях, например, при ревматизме, системной красной волчанке и т. д. Весомую помощь в постановке диагноза многих инфекционных заболеваний оказывает выявление иммуноглобулинов к специфическим антигенам (иммунодиагностика).Помимо альбуминов и иммуноглобулинов, плазма крови содержит ряд других белков: компоненты комплемента, различные транспортные белки, например тироксинсвязывающий глобулин, глобулин, связывающий половые гормоны, трансферрин и др. Концентрации некоторых белков повышаются при острой воспалительной реакции. Среди них известны антитрипсины (ингибиторы протеаз), С-реактивный белок и гаптоглобин (гликопептид, связывающий свободный гемоглобин). Измерение концентрации С-реактивного белка помогает следить за течением заболеваний, характеризующихся эпизодами острого воспаления и ремиссии, например, ревматоидным артритом. Наследственная недостаточность a1-антитрипсина может вызвать гепатит у новорожденных. Снижение концентрации гаптоглобина в плазме свидетельствует об усилении внутрисосудистого гемолиза, а также отмечается при хронических заболеваниях печени, тяжелом сепсисе и метастатической болезни.К глобулинам относятся белки плазмы, участвующие в свертывании крови, такие как протромбин и фибриноген, и определение их концентрации важно при обследовании больных с кровотечениями.Колебания концентрации белков в плазме определяется скоростью их синтеза и удаления и объемом их распределения в организме, например, при изменении положения тела (в течение 30 мин после перехода из лежачего положения в вертикальное концентрация белков в плазме возрастает на 10-20%) или после наложения жгута для венопункции (концентрация белка может увеличиться в течение нескольких минут). В обоих случаях увеличение концентрации белков вызвано усилением диффузии жидкости из сосудов в межклеточное пространство, и уменьшением объема их распределения (эффект дегидратации). Быстрое снижение концентрации белков, напротив, чаще всего является следствием увеличения объема плазмы, например, при увеличении проницаемости капилляров у пациентов с генерализованным воспалением.
В плазме крови содержатся цитокины — низкомолекулярные пептиды (менее 80 кД), участвующие в процессах воспаления и иммунного ответа. Определение их концентрации в крови используется для ранней диагностики сепсиса и реакций отторжения пересаженных органов.
Кроме того, в плазме крови содержатся питательные вещества (углеводы, жиры), витамины, гормоны, ферменты, участвующие в метаболических процессах. В плазму крови поступают продукты жизнедеятельности организма, подлежащие удалению, например мочевина, мочевая кислота, креатинин, билирубин и др.. С током крови они переносятся в почки. Концентрация продуктов жизнедеятельности в крови имеет свои допустимые границы. Повышение концентрации мочевой кислоты может наблюдаться при подагре, применении мочегонных препаратов, в результате снижения функции почек и др., снижение — при остром гепатите, лечении аллопуринолом и др. Повышение концентрации мочевины в плазме крови наблюдается при почечной недостаточности, остром и хроническом нефрите, при шоке и т. д, снижение — при печеночной недостаточности, нефротическом синдроме и т. д.В плазме крови содержатся и минеральные вещества — соли натрия, калия, кальция, магния, хлора, фосфора, йода, цинка и др., концентрация которых близка к концентрации солей в морской воде, где миллионы лет назад впервые появились первые многоклеточные существа. Минеральные вещества плазмы совместно участвуют в регуляции осмотического давления, рН крови, в ряде других процессов. Например, ионы кальция влияют на коллоидное состояние клеточного содержимого, участвуют в процессе свертывания крови, в регуляции мышечного сокращения и чувствительности нервных клеток. Большинство солей в плазме крови связано с белками или другими органическими соединениями.
- Трумэн Д. Биохимия клеточной дифференцировки. М., 1976. С. 121-132.
- Маршалл В. Дж. Клиническая биохимия. СПб., 1999. С. 232-235.
- Козинец Г. И. Интерпретация анализов крови и мочи. М., 1995. С. 44-87.
- Залманов А. Тайная мудрость человеческого организма. М., 1991.
- Жабин С. Г. Макроглобулины плазмы крови: структура, биологическая активность, клиническое использование. — Новосибирск: Издатель, 1999
показатель гематокрита, форменные элементы и их количество. Состав плазмы. Функции составных частей плазмы (белков, солей, отдельных ионов и других компонентов).
СИСТЕМА КРОВИ
Кровь как составная часть внутренней среды организма. Понятие о внутренней среде организма. Гомеостазис. Понятие о системе крови (Г.Ф.Ланг). Функции крови. Количество крови в организме и методы его определения.
Система крови – совокупность органов кроветворения, форменных элементов периферической крови, органов кроверазрушения и регуляторного аппарата.
Внутренняя среда организма – совокупность крови, лимф, тканевой и цереброспинальной жидкости. Из нее ткани получают все необходимое для жизнедеятельности и отдают в нее метаболиты.
Основой внутренней среды является кровь. Кровь дает начало тканевой жидкости, а из нее происходит лимфа, лимфа возвращается в кровь. Количество тканевой жидкости в организме взрослого человека в среднем составляет 29 – 30 %, крови – 7 – 8 % от массы тела. В состоянии покоя до 45 – 50 % всей крови находится в кровяных депо (селезенке, печени, легких и подкожном сосудистом сплетении). Определение количества крови в организме заключается в следующем: в кровь вводят нейтральную краску, радиоактивные изотопы или коллоидный раствор и через определенное время, когда вводимый маркер равномерно распределится, определяют его концентрацию. Зная количество введенного вещества, легко рассчитать количество крови в организме. При этом следует учитывать, распределяется ли вводимый субстрат в плазме или полностью проникает в эритроциты. В дальнейшем определяют гематокритное число, после чего производят расчет общего количества крови в организме. Внутренняя среда организма обладает динамическим равновесием, относительным постоянством химического состава и свойств. Такое состояние носит название гомеостаз (от греч. homoios – подобный, stasis – стояние).
Функции крови:
дыхательная: транспортирует кислород к тканям от легких и углекислый газ от тканей к легким
трофическая: переносит питательные вещества от стенки пищеварительного тракта к тканям
обменная: участвует в вводно-солевом обмене
экскреторная: переносит конечные продукты обмена от тканей к почкам
гомеостатическая: участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма
регуляторная: переносит гормоны и другие биологически активные вещества, обеспечивая гуморальную регуляцию
терморегуляционная: кровь согревается в печени и мышцах и распределяет и перераспределяет тепло в организме
защитная: в крови имеются антитела; лейкоциты выполняют функцию фагоцитоза генетически чужеродных частиц; кровь способна свертываться, предотвращая кровопотерю.
Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Плазма 55- 60 %, форменные элементы 40 – 45 %. Соотношение плазмы и форменных элементов — показатель гематокрита. Эритроциты количество у Ж – 3,7 – 4,7 *10 л, у М – 4,5 – 5,5 *10(12) л. Лейкоциты – 4*10(9) – 9*10(9), тромбоциты – 180*10(9)- 320*10(9).
Плазма – жидкая часть крови, оставшаяся после удаления из нее форменных элементов. В состав входят органические (9 %) и неорганические вещества (1 %), 90 % вода.
Белки: глобулины, альбумины, фибриноген. Значение
Обеспечивают осмотическое давление (25 – 30 мм рт ст)
Часть являются антителами
Участвуют в процессе свертывания крови
Обеспечивают вязкость крови
Регулируют Ph (белковый буфер)
Выполняют транспортную функцию
Альбумины составляют 50 – 60 % белков плазмы. Они образуются в печени и костном мозге, обладают высокой гидрофильностью, играют главную роль в создании онкотического давления крови, выполняют транспортную функцию за счет большого числа в них активных полярных диссоциированых групп (связывают и переносят различные вещества, в частности гормоны и лекарственные средства), выполняют питательно – пластическую функцию, т к являются резервным белком при голодании. Глобулины составляют 35 – 40 % от общего количества белков. В состав глобулинов входят: 1. Липоидный компонент – липопротеиды
2. углеводный компонент – гликопротеиды
3. металлы – металлопротеиды.
Они выполняют защитную функцию, являются иммунными антителами.
Азотсодержащая часть небелковой природы – промежуточные продукты обмена белков.
Безазотистые органические вещества: глюкоза (3,5 – 6,4 мМоль/л), молочная и пировиноградная кислоты, жиры (липиды, фосфолипиды, жирные кислоты, лецицин).
В состав органических веществ плазмы также входят БАВ – ферменты, витамины, гормоны.
3. Основные физико-химические показатели крови, факторы, на них влияющие, значение поддержания их постоянства. Буферные системы крови. Понятие о щелочном резерве.
Относительная плотность крови. Колеблется от 1,058 до 1,062 и зависит преимущественно от содержания эритроцитов. Относительная плотность плазмы крови в основном определяется концентрацией белков и составляет 1,029—1,032.
Вязкость крови. Определяется по отношению к вязкости воды и соответствует 4,5—5,0. Вязкость крови зависит главным образом от содержания эритроцитов и в меньшей степени от белков плазмы. Вязкость венозной крови несколько больше, чем артериальной, что обусловлено поступлением в эритроциты СО2, благодаря чему незначительно увеличивается их размер. Вязкость крови возрастает при опорожнении депо крови, содержащей большее число эритроцитов. Вязкость плазмы не превышает 1,8—2,2. При обильном белковом питании вязкость плазмы, а, следовательно, и крови может повышаться.
Осмотическое давление крови. Осмотическим давлением называется сила, которая заставляет переходить растворитель (для крови это вода) через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Осмотическое давление крови вычисляют криоскопическим методом с помощью определения депрессии (точки замерзания), которая для крови составляет 0,56—0,58°С. Осмотическое давление крови равно приблизительно 7,6 атм.
Осмотическое давление крови зависит в основном от растворенных в ней низкомолекулярных соединений, главным образом солей. Около 60% этого давления создается NaCl. Осмотическое давление в крови, лимфе, тканевой жидкости, тканях приблизительно одинаково и отличается постоянством. Даже в случаях, когда в кровь поступает значительное количество воды или соли, осмотическое давление не претерпевает существенных изменений. При избыточном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани и клетки, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. Если же в крови повышается концентрация солей, то в сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соли. Продукты переваривания белков, жиров и углеводов, всасывающиеся в кровь и лимфу, а также низкомолекулярные продукты клеточного метаболизма могут изменять осмотическое давление в небольших пределах.
Поддержание постоянства осмотического давления играет чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности клеток.
Онкотическое давление. Является частью осмотического и зависит от содержания крупномолекулярных соединений (белков) в растворе. Хотя концентрация белков в плазме довольно велика, общее количество молекул из-за их большой молекулярной массы относительно мало, благодаря чему онкотическое давление не превышает 30 мм рт.ст. Онкотическое давление в большей степени зависит от альбуминов (80% онкотического давления создают альбумины), что связано с их относительно малой молекулярной массой и большим количеством молекул в плазме.
Онкотическое давление играет важную роль в регуляции водного обмена. Чем больше его величина, тем больше воды удерживается в сосудистом русле и тем меньше ее переходит в ткани и наоборот. Онкотическое давление влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды в кишечнике. Поэтому кровезамещающие растворы должны содержать в своем составе коллоидные вещества, способные удерживать воду.
При снижении концентрации белка в плазме развиваются отеки, так как вода перестает удерживаться в сосудистом русле и переходит в ткани.
Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови. В норме рН крови соответствует 7,36, т. е. реакция слабоосновная. Колебания величины рН крови крайне незначительны. Так, в условиях покоя рН артериальной крови соответствует 7,4, а венозной — 7,34. В клетках и тканях рН достигает 7,2 и даже 7,0, что зависит от образования в них в процессе обмена веществ «кислых» продуктов метаболизма. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться как в кислую (до 7,3), так и в щелочную (до 7,5) сторону. Более значительные отклонения рН сопровождаются тяжелейшими последствиями для организма. Так, при рН крови 6,95 наступает потеря сознания, и если эти сдвиги в кратчайший срок не ликвидируются, то неминуема смерть. Если же концентрация ионов Н+ уменьшается и рН становится равным 7,7, то наступают тяжелейшие судороги (тетания), что также может привести к смерти.
В процессе обмена веществ ткани выделяют в тканевую жидкость, а следовательно, и в кровь «кислые» продукты обмена, что должно приводить к сдвигу рН в кислую сторону. Так, в результате интенсивной мышечной деятельности в кровь человека может поступать в течение нескольких минут до 90 г молочной кислоты. Реакция же крови при этих условиях практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови. Кроме того, в организме постоянство рН сохраняется за счет работы почек и легких, удаляющих из крови СО2, избыток солей, кислот и оснований (щелочей).
Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белками плазмы.
Плазма и форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты
Плазма крови является ее жидкой частью, состоящей из растворенных в воде белков, углеводов, солей, биологически активных веществ (гормонов, ферментов и др.), а также продуктов клеточной диссимиляции, подлежащих выведению из организма.
Плазма крови, проходя через кровеносные капилляры, непрерывно получает и отдает различные вещества, но тем не менее химический состав ее стабилен.
Состав и функции плазмы крови
Химический состав плазмы крови:
- 92% воды;
- 7-8% белков;
- 0,12% глюкозы;
- 0,7-0,8% жиров;
- 0,9% солей.
Белки плазмы обладают различными специфическими функциями и свойствами и делятся на три основные группы:
- Альбумины — 4,5%;
- глобулины — 1,7-3,5%
- фибриноген — 0,4%.
Фибриноген участвует в процессе свертывания крови; гаммаглобулиновая фракция содержит антитела, которые обеспечивают иммунитет к различным инфекционным заболеваниям; другие виды белков играют важную роль в поддержании коллоидно-осмотического давления, регулирующего содержание воды в плазме.
Глюкоза является основным источником энергии для клеток. Снижение количества глюкозы в плазме крови приводит к резкому повышению возбудимости клеток головного мозга, что влечет за собой появление судорог. При дальнейшем уменьшении концентрации глюкозы нарушается кровообращение, дыхание и наступает смерть.
К минеральным веществам плазмы относятся соли Na, Ca, K и др. Соотношение и концентрация ионов этих солей играет важную роль в жизнедеятельности организма. В клинической практике используются растворы, которые по осмотической активности (для человека 0,85-0,9% NaCl), а иногда и по своему количественному и качественному составу соответствуют плазме. Эти растворы называются физиологическими. Постоянство химического состава плазмы крови поддерживается за счет нейрогуморальной регуляции организма.
Форменные элементы крови — это общее название клеток крови, находящихся во взвешенном состоянии в плазме. К форменным элементам крови относятся:
- Эритроциты;
- лейкоциты;
- тромбоциты.
Эритроциты
Эритроциты, или красные кровяные тельца, находятся во взвешенном состоянии в плазме и определяют цвет крови. Они представляют собой в норме безъядерную двояковогнутую клетку округлой формы, диаметром 7-8мкм и 1-2мкм толщиной.
ЭритроцитыВ состав эритроцитов входит специфический пигмент крови — гемоглобин, который представляет собой белок, связанный с атомом железа. У взрослого мужчины в 1л крови содержится 4,0-5,0*1012 эритроцитов, у женщины — 3,9-4,7*1012. Эритроциты образуются в красном костном мозге, заполняющем полости некоторых костей. Средняя продолжительность жизни эритроцита составляет около 120 дней.
Ежесекундно в селезенке и печени происходит разрушение около 2,5млн. эритроцитов, и такое же их количество образуется в костном мозге.
При нарушении функции красного костного мозга, при некоторых инфекционных заболеваниях развивается анемия — уменьшение числа эритроцитов в крови, что приводит к кислородному голоданию тканей.
Функции эритроцитов
Основная функция эритроцитов заключается в транспорте кислорода от органов дыхания к тканям и удаления из тканей двуокиси углерода. Это связано с уникальной способностью гемоглобина образовывать непрочный химический комплекс с кислородом.
Атомы кислорода присоединяются к имеющимся в его молекуле атомам железа. В 100мл крови человека содержится около 15г гемоглобина. В легких кислород связывается с гемоглобином (Hb), образуя непрочное соединение — оксигемоглобин (HbO2): Hb+O2=HbO2. Эта реакция обратима.
В условиях низкого парциального давления кислорода в капиллярах тканей происходит распад оксигемоглобина с освобождением кислорода и гемоглобина. Гемоглобин присоединяет около 10% CO2. Остальное количество углекислого газа транспортируется плазмой крови в виде карбонатных соединений, в образовании и разрушении которых принимают участие ферменты эритроцитов.
Лейкоциты
ЛейкоцитыЛейкоциты, или белые кровяные тельца, в отличие от эритроцитов лишены гемоглобина и имеют ядро. В отличие от других форменных элементов крови, лейкоциты способны к активному амебоидному движению. Лейкоцитов гораздо меньше, чем эритроцитов — 4-9*109 в 1л. Количество их даже у одного и того же человека подвержено значительным колебаниям. Меньше всего лейкоцитов в крови утром, натощак, а увеличение их содержания наблюдается после приема пищи, тяжелой мышечной работы, при воспалительных заболеваниях.
В крови находится несколько видов лейкоцитов, отличающихся друг от друга размерами, формой ядра, наличием или отсутствием зернистости в протоплазме. Обладая амебоидным движением, лейкоциты способны проникать через стенки капилляров к очагам инфекции в тканях и фагоцитировать микроорганизмы. Стимулами, направляющими движение лейкоцитов к очагам инфекции, служат вещества, выделяемые воспаленными и инфицированными тканями. Продолжительность жизни лейкоцитов 3-5 дней.
Функции лейкоцитов
Основная функция лейкоцитов заключается в защите организма от возбудителей заболеваний. Они захватывают проникшие в организм бактерии, разрушая их. Такой процесс называется фагоцитозом. Фагоцитированные бактерии перевариваются ферментами, вырабатываемыми лейкоцитами. Лейкоциты фагоцитируют бактерии до тех пор, пока накопившиеся продукты распада не убивают их.
Проникшие в организм микробы разрушают клетки органов, либо воздействуя на них непосредственно, либо образуя ядовитые вещества. В пораженных участках происходит расширение кровеносных сосудов и повышение их проницаемости. Лейкоциты проникают через стенки капилляров, фагоцитируют инородные тела и разрушенные клетки. Скопление мертвых клеток микроорганизмов, живых и погибших лейкоцитов образует густую желтоватую массу, называемую гноем.
Количество лейкоцитов в крови повышается при большинстве инфекционных заболеваний и служит показателем их тяжести. Поэтому подсчет количества лейкоцитов служит для оценки состояния больного и помогает поставить диагноз.
Тромбоциты
ТромбоцитыТромбоциты – это красные кровяные пластинки, которые отвечают за гемостаз крови.
Тромбоциты походят из мегакариоцитов красного костного мозга. Замена тромбоцитов происходит в среднем каждые 10 дней. Новые клетки поступают в кровь, а старые разрушаются в селезенке. Новообразованные тромбоциты, уже вышедшие в кровеносное русло, имеют круглую или неправильную форму, в диаметре около 2-3 мкм. Кровяные пластинки лишены ядра, но содержат множество гранул.
При повреждении эндотелия, тромбоцит активируется, меняет форму, становится более плоским с несколькими отростками (псевдоподиями). Он прилипает к сосудистой стенке и с помощью псевдоподий соединяется (адгезирует) с другими клетками. Эта трансформация необходима для остановки кровотечения.
В норме количество тромбоцитов у здорового человека находится в пределах 180-320 г/л. Увеличение популяции тромбоцитов называется тромбоцитозом, возникает при воспалительных процессах, в послеоперационном и посттравматическом периоде, при удалении селезенки. Уменьшение тромбоцитов — тромбоцитопения — развивается на фоне снижения образования их в костном мозге или при повышенном разрушении (аутоиммунная тромбоцитопеническая пурпура).
В течении дня количество тромбоцитов также меняется (при нервном напряжении или сильной физической нагрузке, утром уменьшается, вечером увеличивается), но не выходит за пределы нормы. Часть клеток находится в депо — в селезенке, печени и костном мозге. При травмах, когда потребность в тромбоцитах возрастает, они выходят в кровеносное русло.
Функции тромбоцитов
- Тромбоциты реагируют на проникновение в организм чужеродных агентов, способны к фагоцитозу вредоносных частиц, иммунных комплексов. Выделяют лизоцим, который разрушает оболочки некоторых бактерий.
- Отвечают за первичный гемостаз (сосудисто-тромбоцитарный). При повреждении стенки сосуда тромбоциты разрушаются и выделяют вещества, которые ведут к образованию тромбоцитарного кровеостанавливающего сгустка.
- Принимают участие во вторичном гемостазе вместе с плазменными факторами свертывания. К тромбоцитарным факторам относятся: тромбопластин, антигепариновый фактор, фибриноген тромбоцитов.
- Отвечают за трофику сосудистой стенки, клетки эндотелия ежедневно поглощают до 40 г/л тромбоцитов. Также они содержат фактор роста, который усиливает регенерацию эндотелиоцитов.