E coli что такое – Escherichia coli. что это такое в посеве мочи на флору мазке у женщин, лактозонегативная, гемолитическая, при беременности. лечение

Содержание

E. coli – это бактерия, обычно обнаруживаемая в нижних отделах кишечника теплокровных организмов.


Обзор

Бактерия Escherichia coli (E. coli), продуцирующая шигатоксин часто обнаруживается в кишечнике людей и теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli безвредны. Однако некоторые штаммы, такие как энтерогеморрагическая E. coli (STEC), могут вызывать тяжелые болезни пищевого происхождения. Эта бактерия передается человеку, главным образом, при потреблении зараженных пищевых продуктов, таких как сырые или не прошедшие достаточную тепловую обработку продукты из мясного фарша, сырое молоко и загрязненные сырые овощи и ростки.

STEC производит токсины, известные как шига токсины, названные так из-за их сходства с токсинами, производимыми Shigella dysenteriae. Количество бактерий STEC может увеличиваться при температуре от 7°C до 50°С (оптимальная температура 37°С). Количество некоторых бактерий STEC может расти в кислых продуктах с показателем pH вплоть до 4,4, а также в продуктах с минимальной активностью воды (aw) на уровне 0,95.

Бактерии погибают при тщательной тепловой обработке пищевых продуктов — до тех пор, пока все части продуктов не достигнут температуры 70°С или выше. Наиболее значимым для общественного здравоохранения серотипом STEC является E. Coli O157:H7; однако возбудителями спорадических случаев и вспышек заболеваний часто являются и другие серотипы.

Симптомы

Симптомы болезней, вызываемых бактериями STEC, включают абдоминальные спазмы и диарею, которая в некоторых случаях может переходить в кровавую диарею (геморрагический колит). Возможны также лихорадка и рвота. Инкубационный период длится от 3 до 8 дней, при средней продолжительности 3-4 дня. Большинство пациентов выздоравливает в течение 10 дней, но у незначительного числа пациентов (особенно детей раннего возраста и пожилых людей) инфекция может приводить к развитию такой представляющей угрозу для жизни болезни, как гемолитический уремический синдром (ГУС). Для ГУС характерны острая почечная недостаточность, гемолитическая анемия и тромбоцитопения (низкий уровень тромбоцитов в крови).

Люди, страдающие от кровавой диареи или тяжелых абдоминальных спазмов, должны обращаться за медицинской помощью. Антибиотики не являются составной частью лечения пациентов с болезнью, вызванной STEC, и могут повышать риск развития ГУС.

По оценкам, ГУС может развиваться у 10 % пациентов с инфекцией STEC, а коэффициент летальности составляет от 3 до 5 %. Во всем мире ГУС является самой распространенной причиной острой почечной недостаточности у детей раннего возраста. Он может приводить к неврологическим осложнениям (таким как конвульсии, инсульт и кома) у 25 % пациентов и к хроническим заболеваниям почек, обычно нетяжелым, примерно у 50 % выживших пациентов.

Источники и передача инфекции

Имеющаяся о STEC информация относится, в основном, к серотипу O157:H7, так как с биохимической точки зрения его можно легко дифференцировать от других штаммов E. coli. Резервуаром этого патогенного микроорганизма является, в основном, крупный рогатый скот. Кроме того, значительными резервуарами считаются другие жвачные животные (такие как овцы, козы и олени), обнаруживаются и другие инфицированные млекопитающие (такие как свиньи, лошади, кролики, собаки, кошки) и птицы (такие как куры и индейки).

E. coli O157:H7 передается человеку, главным образом, в результате потребления в пищу зараженных пищевых продуктов, таких как сырые или не прошедшие достаточную тепловую обработку продукты из мясного фарша и сырое молоко. Загрязнение фекалиями воды и других пищевых продуктов, а также перекрестное загрязнение во время приготовления пищи (через продукты из говядины и другого мяса, загрязненные рабочие поверхности и кухонные принадлежности) также могут приводить к инфицированию. Примеры пищевых продуктов, явившихся причиной вспышек E. coli O157:H7, включают не прошедшие надлежащую тепловую обработку гамбургеры, копченую салями, непастеризованный свежевыжатый яблочный сок, йогурт и сыр, приготовленный из сырого молока.

Все большее число вспышек болезни связано с потреблением в пищу фруктов и овощей (включая ростки, шпинат, латук, капусту и салат), заражение которых может происходить в результате контакта с фекалиями домашних или диких животных на какой-либо стадии их выращивания или обработки. Бактерии STEC обнаруживаются также в водоемах, (таких как пруды и реки), колодцах и поилках для скота. Они могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких месяцев в навозе и осадочных отложениях на дне поилок. Так же была зарегистрирована передача инфекции как через зараженную питьевую воду, так и через воды для рекреационного использования.

Близкие контакты людей являются одним из основных путей передачи инфекции (орально-фекальный путь заражения). Были зарегистрированы бессимптомные носители, то есть лица, у которых не проявляются клинические симптомы болезни, но которые способны инфицировать других людей. Период выделения бактерий STEC у взрослых людей длится примерно одну неделю или менее, а у детей этот период может быть более длительным. В числе значительных факторов риска инфицирования STEC отмечается также посещение ферм и других мест содержания сельскохозяйственных животных, где возможен прямой контакт с ними.

Профилактика

Для профилактики инфекции необходимо соблюдать контрольные меры на всех стадиях продовольственной цепи – от производства сельскохозяйственной продукции на фермах до переработки, обработки и приготовления пищевых продуктов как на коммерческих предприятиях, так и в домашних условиях.

В промышленных условиях

Число случаев заболевания можно уменьшить благодаря проведению разнообразных стратегий по снижению риска в отношении мясного фарша (например, обследование животных перед убоем для предотвращения попадания большого количества патогенных микроорганизмов в места для убоя скота). Надлежащая практика убоя скота и соблюдение гигиены снижают уровень загрязнения туш фекалиями, но не гарантируют отсутствия бактерий STEC в продуктах. Для сведения к минимуму микробиологического заражения крайне важно проводить обучение гигиеническим навыкам при обращении с пищевыми продуктами среди работников ферм, скотобоен и предприятий по производству пищевых продуктов. Единственным эффективным способом уничтожения бактерий STEC в пищевых продуктах является бактерицидная обработка, такая как нагревание (например, тепловая обработка или пастеризация) или облучение.

В домашних условиях

Меры для профилактики инфекции E. coli O157:H7 схожи с мерами, рекомендуемыми для профилактики других болезней пищевого происхождения. Основные практические методики надлежащей гигиены пищевых продуктов, приводимые в «Пяти принципах повышения безопасности пищевых продуктов» ВОЗ, могут способствовать предотвращению передачи патогенных микроорганизмов, вызывающих многие болезни пищевого происхождения, а также защищать от болезней пищевого происхождения, вызываемых STEC.

Пятью важнейшими принципами обеспечения более безопасных пищевых продуктов являются:

Эти рекомендации необходимо выполнять во всех случаях, особенно рекомендацию в отношении «надлежащей тепловой обработки продуктов», при которой температура в середине продуктов достигает, по меньшей мере, 70°C. Необходимо тщательно мыть фрукты и овощи, особенно если они употребляются в пищу в сыром виде. По возможности овощи и фрукты следует чистить. Уязвимым группам населения (таким как дети и пожилые люди) следует избегать потребления в пищу сырых или не прошедших надлежащую тепловую обработку мясных продуктов, сырого молока и продуктов, приготовленных из сырого молока.

Настоятельно рекомендуется регулярное мытье рук, в частности перед приготовлением пищи, едой и после посещения туалета, особенно для людей, ухаживающих за детьми раннего возраста, пожилыми людьми и людьми с ослабленным иммунитетом, так как бактерия может передаваться не только через пищевые продукты, воду и при прямых контактах с животными, но и от человека человеку.

Некоторое количество инфекций STEC возникает в результате контакта с водами для рекреационного использования. Поэтому, важно также защищать такие водоемы, равно как и источники питьевой воды, от попадания в них экскрементов животных.

Производители фруктов и овощей

Публикация ВОЗ «Пять важнейших принципов выращивания более безопасных фруктов и овощей», предназначаемая для сельскохозяйственных работников, выращивающих свежие фрукты и овощи для себя, своих семей и для продажи на местных рынках, содержит основные практические методики для предотвращения микробного загрязнения свежей продукции во время посадки, выращивания, сбора урожая и хранения.

Пятью важнейшими принципами выращивания более безопасных фруктов и овощей являются:

  • Соблюдение надлежащей личной гигиены.
  • Защита полей от загрязнения фекалиями животных.
  • Использование обработанных фекальных отходов.
  • Оценка рисков, связанных с использованием ирригационной воды, и управление этими рисками.
  • Содержание оборудования и помещений для сбора и хранения урожая в чистоте и сухости.

Деятельность ВОЗ

ВОЗ проводит научные оценки для контроля пищевых продуктов на присутствие STEC. Эти оценки служат основанием для международных стандартов на пищевые продукты, руководящих принципов и рекомендаций, разрабатываемых Комиссией Кодекс Алиментариус.

В отношении профилактики ВОЗ разработала глобальную стратегию для уменьшения бремени болезней пищевого происхождения. ВОЗ разработала информационное сообщение «Пять основных правил для обеспечения более безопасных пищевых продуктов». Эти пять правил и связанные с ними учебные пособия являются материалами для стран, которые легко использовать, воспроизводить и адаптировать к различным целевым аудиториям.

ВОЗ способствует укреплению систем безопасности пищевых продуктов путем продвижения надлежащей практики производства и просвещения розничных торговцев и потребителей в отношении надлежащего обращения с пищевыми продуктами и предотвращения их загрязнения.

Во время вспышек E. coli, таких как вспышки, имевшие место в Европе в 2011 году, ВОЗ осуществляет поддержку координации в области обмена информацией и сотрудничества с помощью Международных медико-санитарных правил и в рамках Международной сети органов по безопасности пищевых продуктов (ИНФОСАН) во все мире; ВОЗ осуществляет тесное сотрудничество с национальными органами здравоохранения и международными партнерами, обеспечение технической помощи и предоставление последней информации о вспышках болезни.

 

Escherichia coli (e. coli) – что это такое?

Боль при мочеиспускании и частые позывы, маленький объем выделяемой мочи, зуд, воспаление, дискомфорт при половом акте – это признаки присутствия эшерихия коли в моче. Escherichia coli – условно-патогенная кишечная анаэробная бактерия, укрепляющая иммунную систему человека и стимулирующая пищеварительные процессы.

дискомфорт при мочеиспускании

Боль при мочеиспускании и воспаления могут свидетельствовать о наличии Escherichia coli в огранизме

Причины появления e. coli

Escherichia coli – естественная анаэробная бактерия человеческого организма. Это условно-патогенный микроорганизм, обитающий в кишечнике и имеющий более 100 штаммов. Общепринятое сокращение названия бактерии – E. coli. Также её называют кишечной палочкой.

Существует 2 основных класса эшерихий коли:

  1. Непатогенные штаммы: утилизируют кислород, вредный для лакто- и бифидобактерий, синтезируют витамины К, В и биотин, способствуют лучшему усвоению микроэлементов, стимулируют обмен веществ, предотвращают возникновение кишечных инфекций.
  2. Патогенные штаммы: в норме не содержатся в организме человека, вызывают серьёзные инфекционные заболевания ЖКТ и мочеполовой системы. Подразделяются на 4 группы: энтеропатогенные, энтеротоксигенные, энтероинвазивные и гемолитические бактерии.

Как выглядит кишечная палочка, можно посмотреть на фото ниже.

e. coli

Кишечная палочка e. coli

Присутствие кишечной палочки в моче может возникать в результате таких причин:

  1. Ношение тесного и неудобного белья.
  2. Плохая гигиена половых органов: недостаточное проведение процедур или подмывание некачественными средствами.
  3. Неправильная техника подмывания у женщин.
  4. Специфические половые акты: анальный секс у мужчин, анально-вагинальный у женщин.
  5. Заражение инфекциями, передающимися половым путём, а также половые акты с семяизвержением при инфицировании партнёра кишечной палочкой.
  6. Прикосновение к половым органам грязными руками

coli проникает в мочевой пузырь у женщин в 4-5 раз чаще, нежели у мужчин. Это связано со строением выделительных органов: анус и мочеиспускательный канал расположены поблизости, что увеличивает вероятность мигрирования бактерий.

Из-за слабого иммунитета инфицированию кишечной палочкой также подвержены дети грудного, дошкольного и младшего школьного возраста.

Кишечная палочка передаётся пищевым, водным, бытовым и половым путями.

Симптомы эшерихии коли в моче

Появление кишечной палочки в моче вызывает следующие патологические состояния:

  1. У женщин: вагигит, перитонит, аднексит, эндометрит.
  2. У мужчин: простатит, орхит, эпидидимит.
  3. У представителей обоих полов: уретрит, цистит, пиелонефрит.

простатит

Простатит самое частое заболевание у мужчин, которое вызывает кишечная палочка

К типичным симптомам, проявляющимся при инфицировании эшерихией коли, относят:

  • болезненность и жжение во время мочеиспускания;
  • частые позывы к мочеиспусканию;
  • снижение объёма выделяемой мочи;
  • зуд, покраснение и жжение в мочевыводящем канале;
  • примеси в моче: кровь, слизь, сгустки гноя;
  • неприятные ощущения при половом акте;
  • резкий запах мочи и выделяемого секрета;
  • тянущие боли в пояснице, в области почек;
  • боль в простате, снижение потенции у мужчин;
  • повышение температуры тела у детей.

Важно!Из-за обширной и неспецифической симптоматики определить возбудителя болезни без диагностических манипуляций не представляется возможным.

Диагностика

Обнаружить повышенное содержание кишечной палочки в моче пациента и выявить степени микробиологических нарушений можно при помощи следующих диагностических методик:

  1. Опрос пациента, выявление симптоматики.
  2. Осмотр мочевыделительных органов.
  3. Забор общего и биохимического анализов мочи.
  4. Взятие посева на микрофлору.

Наиболее значим последний метод. Если в посеве на флору обнаружено присутствие бактерий Escherichia свыше 105 КОЕ, пациенту назначается соответствующее лечение вне зависимости от отсутствия или наличия выраженных симптомов.

Особенности забора мочи

При исследовании мочи на кишечную палочку часто возникает ложноположительный результат. В большинстве случаев это связано с неправильным забором материала для исследования:

Взятие мочи на анализ производится следующим образом:

  1. Для сдачи анализа в аптеке покупается специальная стерильная баночка.
  2. Анализ забирается в утреннее время суток, сразу после пробуждения.
  3. Перед процедурой пациент тщательно подмывается и моет руки с нейтральным мылом.
  4. Женщины прикрывают вход во влагалище стерильной ватой либо тампоном.
  5. В ёмкость забирается не менее 70 мл мочи. Первая и последняя струи мочи пропускаются.
  6. Материал относится в лабораторию спустя 1-2 часа после забора.

моча на анализ

Правильно соберите мочу на анализ для получения достоверного результата исследования

За сутки перед сдачей анализа нельзя употреблять красящие продукты, мочегонные препараты, а также выполнять тяжёлые физические упражнения.

Лучшим вариантом будет сдать анализ в медицинском кабинете, с использованием катетера.

Лечение escherichia coli

Для лечения кишечной палочки применяются несколько методов:

  • медикаментозная терапия;
  • применение народных рецептов;
  • соблюдение кисломолочной диеты.

Медикаментозные препараты

Для лечения мочеполовых инфекций, спровоцированным эшерихией коли, применяются препараты различных лекарственных групп в виде таблеток, мазей и порошков.

Монурал

Монурал антибиотик, который назначают для лечения кишечной палочки

Группа лекарствВлияние на Эшерихию колиПримеры средств
АнтибиотикиПриём антибиотиков убивает патогенную микрофлору в человеческом организме.Монурал, Фурамаг, Амоксициллин.
БактериофагиВоздействуют исключительно на патогенную микрофлору, не уничтожая условно-патогенные и полезные бактерии человеческого организма.Б. коли жидкий, Б. колипротейный, пиобактериофаг, интестибактериофаг
Местные антисептикиУгнетают развитие патогенных микроорганизмов, локально уничтожают бактерии.Мирамистин, Хлоргексидин, Гексорал
ПробиотикиСодержат естественные бактерии человеческого организма, нормализуют микрофлору после приёма антибиотиков.Бифиформ, Линекс, Лактобактерин, Бифидумбактерин
ПребиотикиСодержат питательные вещества для бактерий, стимулируют восстановление микрофлоры.Хилак форте, Бактистатин, Лактофильтрум
УросептикиНормализуют работу почек, выводят из организма лишнюю жидкость, устраняют отёки.Унипен, Геопен, Нолицин
НПВСПрименяются при жаре и лихорадке, возникающих при инфекции у детей.Парацетамол, Нурофен,
Модуляторы иммунной системыУкрепляют иммунитет пациента, улучшают естественное сопротивление организма инфекционным заболеваниям.Ингавирин, Элеутерококк, Эхинацея
Витаминные комплексыСупрадин, Витрум, Центрум

Народные средства

К народным методам, применяемым для лечения кишечной инфекции, относят отвары и настои лекарственных трав, спринцевания и приём специальных продуктов.

Мумиё

Лечебное мумиё – эффективное противовоспалительное средство, помогает бороться со многими типами бактериальных инфекций в человеческом организме.

мумиё

Используйте мумиё для борьбы с воспалительными и бактериальными инфекциями

Для избавления от кишечной палочки в моче употребляют внутрь 3 раза в сутки перед приёмом пищи, по 0.5 г за один приём. Лечение мумиё длится в течение 1 месяца, после курс прерывают на неделю и повторяют ещё раз, если в этом есть необходимость.

Кисломолочные продукты

Восстановить микрофлору и баланс бактерий в организме поможет специальная кисломолочная диета. Она включает в себя следующие продукты:

  • простоквашу;
  • творог;
  • кефир;
  • ряженку;
  • твёрдые и мягкие сыры.

кисломолочные продукты

Употребление кисломолочных продуктов поможет восстановить микрофлору кишечника

Употреблять эти продукты следует не менее 2-3 раз в день, добавляя к привычному рациону или заменяя ими другие блюда.

Земляная груша (топинамбур)

Земляная груша, или топинамбур – средство с антимикробным, противовоспалительным и иммуномодулирующим эффектом. Для лечения e. coli из него готовится особое блюдо.

топинамбур

Добавьте блюда с топинамбуром в свой рацион для повешения иммунитета

  1. 250 г клубней очистить, нарезать кубиками.
  2. Поставить кастрюлю на огонь, влить по 1 стакану молока и воды.
  3. Довести смесь до кипения, всыпать в неё топинамбур, варить 30-40 минут до размягчения.
  4. Перелить жидкость, добавить 1 ст. л муки и 2 ст. л. сливочного, растительного или оливкового масла. Варить до загустевания.
  5. Полить корнеплоды соусом, приправить по желанию.

Употреблять блюдо необходимо 2-3 раза в день до полного исчезновения симптомов болезни.

Отвар лапчатки гусиной

Эта лекарственная трава обладает сильными антибактериальными и противовоспалительными свойствами. Отвар из неё готовится таким способом:

  1. Тщательно промыть, высушить и измельчить растение.
  2. Залить 1 ст. л. травы 250 мл вскипячённой горячей воды, поставить на огонь.
  3. Варить в течение 20 минут, после настаивать 8-10 часов в тёмном прохладном месте.

сухой чайный напиток лапчатки гусиной

Отвар лапчатки гусиной отличное антибактериальное средство для борьбы с кишечной палочкой

Полученный напиток процеживается и выпивается за 2-3 употребления.

Противомикробный настой

Избавиться от кишечной палочки в урине помогут травы с антисептическим эффектом: барбарис, желтокорень канадский, женьшень, полынь, солодка голая, коптис китайский, ломатиум.

горькая полынь

Настой из травы горькой полыни имеет сильное противомикробное действие

  1. Промыть, высушить и мелко нашинковать травы.
  2. Взять по 1 ч. л. каждой травы, смешать с 1 л кипятка.
  3. Накрыть крышкой, убрать в тёмное место, настаивать в течение суток.

Настой следует процедить и употреблять внутрь по 100 мл 3-4 раза в сутки.

Травяной чай

Лекарственные травы можно употреблять внутрь в виде чая. Для приготовления чая понадобятся зверобой, репешок, подорожник, ромашка и мята.

травяной чай

Заваривайте лечебные травы и употребляйте в течении для вместо чая

  1. Взять по 10 г зверобоя и репешка, по 20 г подорожника, ромашки и мяты.
  2. Смешать травы между собой, залить 500 мл кипятка.
  3. Укутать ёмкость с напитком, настаивать в течение часа.

После настой употребляется внутрь, как обычный чай. Способ особенно актуален для детей: напиток получается вкусным и не горчит.

Спринцевания

Промывание половых органов и мочеиспускательного канала у мужчин и женщин позволяет быстрее справиться с инфекцией, уничтожая патогенные микроорганизмы локально.

Для спринцевания применяются:

  • мумиё;
  • травяные отвары;
  • хлоргексидин;
  • мирамистин;
  • прополис.

хлоргексидин

Делайте спринцовки с хлоргексидином для локальной борьбы с кишечной палочкой

Использовать метод можно исключительно взрослым людям, и не чаще 1 раза в сутки.

Эшерихия коли в моче при беременности

Согласно статистике, во время беременности количество кишечных палочек в моче превышает норму в 3-4 раза чаще, нежели в обычном состоянии организма.

Увеличению количества E. coli в моче способствуют следующие факторы:

  1. Физиологическая и гормональная перестройка организма беременной женщины.
  2. Увеличение матки, провоцирующее сдавливание почек и ухудшение их работы.
  3. Застой мочи, способствующий развитию кишечных палочек.

Присутствие кишечных бактерий в моче у беременных может вызвать такие последствия:

  • инфицирование плода;
  • недонашивание беременности;
  • патологии внутриутробного развития;
  • возникновение физических пороков у младенца;
  • детский церебральный паралич.

Для лечения будущих мам применяются препараты из групп бактериофагов и пробиотиков. Антибиотики назначаются при острых показаниях и только в случаях, когда предполагаемая польза для матери превышает потенциальный риск для плода.

Кишечная палочка e. coli у ребенка

Из-за слабого иммунитета дети подвержены заражению кишечной палочкой в большей степени, нежели взрослые. Наиболее часто высокий уровень E. coli встречается в моче у детей дошкольного и младшего школьного возраста.

Причиной инфицирования могут стать плохая гигиена половых и выделительных органов, ношение неподходящего по размеру белья, общее снижение иммунитета.

У грудничка причиной заражения могут стать:

  • снижение иммунной защиты организма;
  • инфицирование в родильном отделении;
  • употребление материнского молока;
  • недостаточная гигиена рук ребёнка;
  • некачественно продезинфицированные соски и бутылочки.

стерилизатор

Чтобы обезопасить ребенка от заражения кишечной палочкой используйте стерилизатор для обработки сосок и бутылочек

Когда количество кишечных палочек в моче у детей повышено, это провоцирует инфекционные заболевания мочеполовой системы и общее угнетение иммунной системы.

Младенцев и детей до 12 лет лечат при помощи пробиотиков, пребиотиков и бактериофагов. При острых показаниях допустимо применение антибактериальных препаратов из группы пенициллинов.

После 12 лет схема лечения аналогична взрослой.

Профилактика

Предотвратить заражение мочеполовой системы кишечными бактериями можно при помощи следующих профилактических мер:

  1. Соблюдение правил гигиены рук и половых органов.
  2. Подбор подходящего белья и средств интимной гигиены.
  3. Предохранение во время полового акта.
  4. Укрепление иммунной системы, занятие спортом.
  5. Употребление достаточного количество жидкости.

презерватив

Чтобы защитить себя от заражения эшерихия коли предохраняйтесь

Повышенная концентрация кишечной палочки в моче человека провоцирует тяжёлые воспалительные заболевания мочеполовой системы. Их можно лечить при помощи антибиотиков, бактериофагов, народных средств и кисломолочной диеты.

презерватив Загрузка…

Кишечная палочка — Википедия

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей[1] и животных[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий[8].

Штаммы

Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом[10][11].

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы[18][19].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 106—108 КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери[21].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых[22][23].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году[29].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии[32].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация[31].

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.[35]

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость[36].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи[37], загрязнением продуктов навозом[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами[40], при выпасе диких свиней на пашнях[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами[42].

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округлёнными цилиндрами.

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:h5 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями[43].

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике[45].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше[47].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру[48].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент[49].

См. также

Примечания

  1. Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Проверено 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  2. Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
  3. Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
  4. Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
  5. Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
  6. 1 2 3 Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)  (недоступная ссылка — история). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Проверено 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
  7. 1 2 Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
  8. Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
  9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
  10. 1 2 Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
  11. Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
  12. ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia (недоступная ссылка)
  13. Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
  14. Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9.
  15. Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
  16. Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
  17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
  18. ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
  19. ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
  20. 1 2 Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
  21. ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей — МедНовости — MedPortal.ru
  22. Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (August 2004). «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
  23. Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T (May 2005). «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
  24. Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
  25. Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
  26. Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
  27. ↑ The Phage Course — Origins  (недоступная ссылка — история). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Проверено 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
  28. Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
  29. Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao (September 5 1997). «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
  30. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
  31. 1 2 Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
  32. Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
  33. 1 2 Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
  34. Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Проверено 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  35. ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
  36. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Проверено 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  37. 1 2 Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
  38. Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
  39. Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
  40. Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
  41. Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture  (недоступная ссылка — история) (17 августа 2007). Проверено 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
  42. Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
  43. 1 2 Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490. (недоступная ссылка)
  44. Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
  45. Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
  46. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections  (недоступная ссылка — история). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
  47. ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
  48. Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
  49. ↑ Researchers develop E. coli vaccine

Литература

Что такое E. coli и как его лечить

E. coli – это условно-патогенные бактерии, заселяющие кишечник. В норме палочка Эшериха является одним из представителей кишечной микрофлоры и принимает активное участие в процессе пищеварения. Кишечник эти бактерии заселяют с первых дней жизни новорожденного и необходимы для поглощения кислорода, который губительно действует на лакто- и бифидобактерии.

Особенности и пути заражения

Кишечная палочка е коли относится к энтеробактериям и имеет достаточно сложную антигенную структуру.

Штаммы этих бактерий делят на разновидности в зависимости от их патогенности:

  • энтеропатогенные, как правило, вызывают воспаление тонкого кишечника и становятся причиной развития энтероколита, особенно у младенцев;
  • энтероинвазивные – это возбудители кишечных инфекций, вызывающих эшерихиоз, они наиболее опасны, передаются от больного человека и при употреблении зараженной воды или пищи;
  • энтеротоксигенные – сами по себе они не несут угрозу организму, но выделяют токсины в процессе жизнедеятельности и являются причиной диареи и других кишечных патологий.

От такой инфекции чаще всего страдают дети, особенно малыши до 2 лет.

Источником инфекции могут являться:

  • продукты питания, особенно молоко и молочная продукция;
  • загрязненная вода, которая не подвергается хлорированию;
  • контакт с инфицированным человеком или через предметы обихода, особенно при несоблюдении личной гигиены.

Особенность инвазии состоит в том, что, находясь в кишечнике, е коли не причиняют вреда человеку, но как только они проникают в другой орган, начинается воспалительный процесс местной локализации. Если эти бактерии попадут в желудок, может начаться перитонит, а после проникновения во влагалище начинает развиваться кольпит.

Еще одна причина, по которой может активироваться кишечная инфекция – это длительный курс антибактериальной терапии. Уничтожение полезных бактерий наряду с патогенными нарушает микрофлору кишечника, и эшерихозы вызывают инфекционное заболевание. Лечение е коли необходимо, инвазия некоторых органов может вызвать серьезное заболевание, особенно у маленьких детей и людей пожилого возраста. Запущенный воспалительный процесс может стать причиной холероподобной дизентерии, почечной недостаточности и летального исхода больного.

Инфицирование кишечной палочкой во время беременности может стать причиной преждевременных родов. Часто бывает, что бактерию обнаруживают в мазке именно при беременности, это связано с ослаблением иммунной системы женщины. Сама пациентка может и не болеть, но присутствие палочки в родовых путях грозит заражением младенца во время родов. Опасность в том, что несовершенный иммунитет новорожденного не справиться с патогенными микробами, и это может привести к серьезным заболеваниям в виде менингита, отита, сепсиса, что может стать причиной смерти малыша. Поэтому, лечение кишечной палочки обязательно, особенно у беременных.

Как диагностируют заражение

Учитывая острое начало заболевания и яркую симптоматику, распознать заражение е коли не сложно, основными признаками инвазии являются следующие состояния:

  • сильные головные боли;
  • повышение температуры;
  • схваткообразные интенсивные боли в области живота, особенно в районе пупка;
  • многократный понос с примесью крови;
  • ложные позывы к дефекации, обусловленные спазмами толстого кишечника;
  • припухлость языка с белым налетом;
  • может появляться тошнота и рвота.

Могут возникать симптомы цистита при инфицировании мочеполовой системы и тянущие боли внизу живота у женщин. У мужчин может развиться простатит, на фоне проникновения е коли в предстательную железу через уретру.

Диагностируют е коли несколькими способами:

  • Бактериологический посев в питательную среду. Для этого используется кал, рвотная масса, моча и мазок из половых органов, как женщин, так и мужчин. После выявления возбудителя определяется его резистентность к антибиотикам и подбирается лечение.
  • Клинический анализ мочи и крови.
  • Биохимическое исследование крови.
  • Общий анализ мочи.
  • Копрограмма – дополнительный метод исследования.
  • УЗИ органов малого таза.
  • Урография.
  • Ректороманоскопия.

Основным подтверждением диагноза является результат бактериологического исследования. Лечение детей проводится в условиях стационара, взрослые могут лечиться амбулаторно, если состояние не тяжелое.

Чем лечить e coli

Лечение кишечной палочки осуществляется комплексно, основная направленность – это устранение симптоматики и восстановление кишечной микрофлоры. В первую очередь проводится терапия для купирования обезвоживания организма в результате сильной диареи. Это чрезвычайно важно, особенно при лечении детей до 2 лет, они очень быстро теряют в весе, и обезвоживание может закончиться летальным исходом.

Важным моментом является достаточное потребление жидкости, пить лучше всего кипяченую воду комнатной температуры. Также для этой цели можно использовать травяные чаи из зверобоя и ромашки, они помогут снять воспаление слизистых оболочек органов пищеварения. В тяжелых случаях врач назначает капельницы.

Лечение e coli не может не сопровождаться диетой.

Рацион питания необходимо отрегулировать с врачом, но в любом случае нужно исключить из ежедневного меню следующие продукты:

  • копчености;
  • острую пищу;
  • жирное мясо и рыбу;
  • соленья и маринады;
  • молоко и молочные продукты;
  • сырые овощи.

Рацион должен состоять из пищи, которая не раздражает кишечник и обладает скрепляющими свойствами:

  • каша из риса на воде без добавления масла;
  • кисель;
  • сухарики;
  • яблочный или грушевый компот;
  • отварное куриное или говяжье мясо.

В условиях стационара больному при инфицировании ЖКТ назначается стол №4, а при воспалении мочеполовых органов – стол №7.

Медикаментозная терапия

С помощью лекарственных средств лечение кишечной палочки проводится в соответствии со следующим алгоритмом:

  • Обязательно назначается антибактериальная терапия. Антибиотик выбирается в соответствии с результатом бакпосева, чаще всего это Амоксициллин, нитрофураны и фторхинолоны. Хорошее антибактериальное действие оказывают: Цефотаксим, Амоксиклав, Фурагин. Эти препараты можно применять при беременности, детям назначают Сульфаметоксазол или Триметоприн.
  • Во избежание обезвоживания проводятся регидрационные меры специальными растворами, вводят их в организм капельно, также дополнительно применяются растворы глюкозы для питания организма.
  • Для устранения токсинов и продуктов распада уничтоженных бактерий проводится патогенетическая терапия с помощью инфузионной терапии. Также рекомендуется применение сорбентов – Полисорб, Смекта, Энтеросгель.
  • С первых дней лечения применяются бактериофаги, в данном случае – бактериофаг коли жидкий. Эти препараты не уничтожают полезную микрофлору, а имеют избирательное действие.
  • Если у пациента повышенная температура, возможно применение жаропонижающих средств – Парацетамол или Ибупрофен, для лечения детей следует применять сиропы с жаропонижающим эффектом, разрешенные для лечения детей.
  • Для купирования болевого синдрома, который обусловлен спазмами гладкой мускулатуры внутренних органов, применяют спазмолитики: Но-шпа, Спазган, Спазмалгон.
  • Для нормализации кишечной микрофлоры назначают пробиотики, эубиотики и ферменты для улучшения пищеварения. Лактобактерии применяют параллельно с антибиотиками, после лечения еще 3 недели рекомендуется прием Бифидумбактерина.

Если палочка распространилась на органы мочеполовой системы, врач обязательно назначит антибиотики цефалоспоринового ряда, которые отличаются широким спектром действия и минимум побочных эффектов.

Народная медицина

Лечение е коли невозможно без применения антибиотиков, но для восстановления микрофлоры и устранения дисбактериоза можно применять домашние средства:

  • кисломолочные продукты с низким процентом жирности – содержат много бактерий, полезных для пищеварения;
  • отруби – улучшают процесс пищеварения и перистальтику кишечника;
  • топинамбуры – обладают патогенным свойством и нормализуют кишечную микрофлору.

Для настоев и отваров из лекарственных трав можно применять рецепты народной медицины:

  • Отвар из лапчатки гусиной обладает не только антибактериальным действием, но и противовоспалительным. Для его приготовления необходимо взять 1 ст. л. сырья и запарить в 250 мл кипятка, довести до кипения и проварить в течение 15 минут. Готовый отвар настоять 12 часов и процедить, разделив полученное лекарство на три части пьют перед едой.
  • Лекарственный сбор из зверобоя, репешка, ромашки, подорожника и мяты оказывает обезболивающее действие, устраняет симптомы метеоризма и нормализует стул. Все компоненты берутся в равных частях, смешиваются, 1 ст. л. сбора заваривается в 500 мл кипятка и настаивается в тепле. Пить отвар можно вместо чая.
  • Настой череды и донника не заменим при кишечной палочке, он снимает воспаление органов пищеварения и лечит мочеполовую систему. Для приготовления берут 1 ст. л. травы и заливают стаканом кипяченой воды, выдержать на водяной бане 15 минут и принимать по 1 ст. л. трижды в день.
  • Отвар из кукурузных рыльцев применяется при цистите и пиелонефрите, обладает противовоспалительным и мочегонным действием (1 ст. л. на 250 мл кипятка), принимают в течение дня.

Любой из лекарственных отваров можно дополнять ложкой натурального меда, его патогенное действие известно издавна.

Не лишними будут профилактические меры для предупреждения заражения кишечной палочкой, в первую очередь к ним относится соблюдение личной гигиены и термическая обработка продуктов питания. Ни в коем случае нельзя употреблять в пищу продукты с истекшим сроком годности и пить воду из водоемов. Заболевание всегда легче предупредить, чем вылечить.

Кишечная палочка — Википедия. Что такое Кишечная палочка

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей[1] и животных[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий[8].

Штаммы

Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом[10][11].

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы[18][19].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 106—108 КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери[21].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых[22][23].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году[29].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии[32].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация[31].

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.[35]

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость[36].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи[37], загрязнением продуктов навозом[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами[40], при выпасе диких свиней на пашнях[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами[42].

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округлёнными цилиндрами.

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:h5 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями[43].

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике[45].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше[47].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру[48].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент[49].

См. также

Примечания

  1. Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Проверено 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  2. Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
  3. Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
  4. Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
  5. Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
  6. 1 2 3 Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)  (недоступная ссылка — история). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Проверено 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
  7. 1 2 Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
  8. Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
  9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
  10. 1 2 Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
  11. Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
  12. ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia (недоступная ссылка)
  13. Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
  14. Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9.
  15. Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
  16. Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
  17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
  18. ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
  19. ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
  20. 1 2 Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
  21. ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей — МедНовости — MedPortal.ru
  22. Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (August 2004). «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
  23. Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T (May 2005). «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
  24. Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
  25. Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
  26. Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
  27. ↑ The Phage Course — Origins  (недоступная ссылка — история). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Проверено 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
  28. Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
  29. Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao (September 5 1997). «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
  30. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
  31. 1 2 Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
  32. Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
  33. 1 2 Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
  34. Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Проверено 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  35. ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
  36. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Проверено 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  37. 1 2 Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
  38. Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
  39. Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
  40. Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
  41. Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture  (недоступная ссылка — история) (17 августа 2007). Проверено 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
  42. Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
  43. 1 2 Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490. (недоступная ссылка)
  44. Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
  45. Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
  46. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections  (недоступная ссылка — история). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
  47. ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
  48. Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
  49. ↑ Researchers develop E. coli vaccine

Литература

Энтеропатогенная инфекция, вызванная Escherichia coli (A04.0)

Клинические проявления эшерихиозов зависят от типа возбудителя, возраста больного, иммунного статуса.

При эшерихиозе, вызванном энтеротоксигенными штаммами, инкубационный период — 16-72 ч, для него характерно холероподобное течение болезни, протекающее с поражением тонкой кишки без выраженного синдрома интоксикации («диарея путешественников»).

Заболевание начинается остро, больных беспокоят слабость, головокружение. Температура тела нормальная или субфебрильная. Появляются тошнота, повторная рвота, разлитые схваткообразные боли в животе. Стул частый (до 10-15 раз в сутки), жидкий, обильный, водянистый, нередко напоминающий рисовый отвар. Живот вздут, при пальпации определяют урчание, небольшую разлитую болезненность. Тяжесть течения определяется степенью дегидратации. Возможна молниеносная форма заболевания с быстрым развитием эксикоза. Длительность болезни 5-10 дней.

Энтероинвазивные эшерихии вызывают дизентериеподобное заболевание, которое протекает с симптомами общей интоксикации и преимущественным поражением толстой кишки. Инкубационный период — 6-48 ч. Начало острое, с повышения температуры тела до 38-39 °С, озноба, слабости, головной боли, боли в мышцах, ухудшение аппетита. У части больных температура тела нормальная или субфебрильная. Через несколько часов присоединяются схваткообразные боли, преимущественно в нижней части живота, ложные позывы на дефекацию, тенезмы, жидкий стул, обычно калового характера, до 10 и более раз в сутки с примесью слизи и крови. При более тяжёлом течении заболевания стул в виде «ректального плевка». Сигма спазмированна, уплотнена и болезненна. При ректороманоскопии — катаральный, реже — катарально-геморрагический или катарально-эрозивный проктосигмоидит. Течение болезни доброкачественное. Лихорадка длится 1-2, реже 3-4 дня, болезнь — 5-7 дней. Через 1-2 дня стул нормализуется. Спазм и болезненность толстой кишки сохраняются 5-7 дней. Восстановление слизистой оболочки толстой кишки наступает к 7-10-му дню болезни.

У детей энтеропатогенный эшерихиоз, вызываемый Е. coli 1-го класса, протекает в виде различной тяжести энтеритов, энтероколитов, а у новорождённых и недоношенных детей — в септической форме. Для кишечной формы, наблюдаемой у детей, характерны острое начало болезни, температура тела 38-39 °С, слабость, рвота, водянистая диарея, стул жёлтого или оранжевого цвета. Быстро развивается токсикоз и эксикоз, масса тела снижается. Септическая форма заболевания протекает с выраженными симптомами интоксикации (повышение температуры тела, анорексия, срыгивание, рвота). Возникают  ножественные гнойные очаги.

Энтеропатогенный эшерихиоз, вызываемый Е. coli 2-го класса, регистрируют у взрослых и детей. Инкубационный период — 1-5 дней. Характерны острое начало заболевания (температура тела 38-38,5 °С, озноб, нечастая рвота, боли в животе, стул без патологических примесей, жидкий, до 5-8 раз в сутки), течение доброкачественное. У некоторых больных отмечают гипотонию, тахикардию. При эшерихиозе, вызванном энтерогеморрагическими штаммами, заболевание проявляется синдромом общей интоксикации и поражением проксимального отдела толстой кишки. Инкубационный период 1-7 дней. Заболевание начинается остро: с болей в животе, тошноты, рвоты. Температура тела субфебрильная или нормальная, стул жидкий, до 4-5 раз в день, без примеси крови. Состояние больных ухудшается на 2-4-й день болезни, когда стул учащается, появляются примесь крови, тенезмы. При эндоскопическом исследовании выявляют катарально-геморрагический или фибринозно-язвенный колит. Более выраженные патоморфологические изменения обнаруживают в слепой кишке. Наиболее тяжело протекает заболевание, вызванное штаммом 0157:Н7. У 3-5% больных через 6-8 дней от начала заболевания развивается гемолитико-уремический синдром (синдром Гассера), который проявляется гемолитической анемией, тромбоцитопенией, прогрессирующей ОПН и токсической энцефалопатией (судороги, парезы, сопор, кома). Летальность в этих случаях может составлять 3-7%. Синдром Гассера чаще регистрируют у детей до 5 лет.

Особенности эшерихиоза, вызванного энтероадгезивными штаммами, изучены мало. Заболевание регистрируют у пациентов с ослабленной иммунной системой. Чаще выявляют внекишечные формы — поражение мочевыводящих (пиелонефрит, цистит) и желчевыводящих (холецистит, холангит) путей. Возможны септические формы (коли-сепсис, менингит).

Кишечная палочка — это… Что такое Кишечная палочка?

Кишечная палочка
EscherichiaColi NIAID.jpg
Научная классификация
Класс: Гамма-протеобактерии
Порядок: Enterobacteriales
Вид: Кишечная палочка
Международное научное название

Escherichia coli (Migula 1895)
Castellani and Chalmers 1919

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli, E. coli, по имени Теодора Эшериха) — грамотрицательная палочковидная бактерия, широко встречается в нижней части кишечника теплокровных организмов. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей[1][2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин К[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду Escherichia, семейству Enterobacteriaceae, порядку Enterobacteriales[8].

Штаммы

EscherichiaColi NIAID.jpg Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако, имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определенным хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжелые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом[11][10].

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 х 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 μm³[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37 °C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49 °C[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально[17].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорожденного ребенка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребенком. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам, и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами[18]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе, E. coli,начинают заселять человеческий организм еще в утробе матери[19].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе, у новорожденных[20][21].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические пленки[22][23]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма[24]. E. coli остается одним из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов[25], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов[26]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвленную структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году[27].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году, и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях[28]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других, родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии[29]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli, с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК, находится у истоков современной биотехнологии[30].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков[31]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека[32]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач[31]. Однако, в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация[29].

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако, E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость[33].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорожденных. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округленными цилиндрами

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых является E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

В случае заболеваний кишечника у новорожденных, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите, обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ[34]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспаленных тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике[35].

Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путем[18][36][37]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи[36], загрязнением продуктов навозом[38], поливом урожая загрязненной водой или сточными водами[39], при выпасе диких свиней на пашнях[40], употреблением для питья воды, загрязненной сточными водами[41].

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот[42], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями[42].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери, может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознает K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli[43]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше[44].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру[45].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент[46].

См. также

Примечания

  1. Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 25 января 2007.
  2. Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
  3. Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
  4. Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
  5. Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
  6. 1 2 3 Feng P, Weagant S, Grant, M Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002).(недоступная ссылка — история) Проверено 25 января 2007.
  7. 1 2 Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
  8. Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
  9. Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
  10. 1 2 Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
  11. Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
  12. Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia
  13. Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
  14. Madigan MT, Martinko JM Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9
  15. Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
  16. Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
  17. Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
  18. 1 2 Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Архивировано из первоисточника 2 ноября 2007. Проверено 2 декабря 2007.
  19. Ученые обнаружили бактерии в кишечнике нерожденных детей — МедНовости — MedPortal.ru
  20. (August 2004) «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
  21. (May 2005) «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
  22. Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
  23. Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
  24. Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
  25. The Phage Course — Origins. Cold Spring Harbor Laboratory (2006).(недоступная ссылка — история) Проверено 3 декабря 2007. (недоступная ссылка)
  26. Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
  27. (September 5 1997) «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
  28. Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
  29. 1 2 Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
  30. Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
  31. 1 2 Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
  32. Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 30 ноября 2007.
  33. Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Архивировано из первоисточника 5 июля 2012. Проверено 8 февраля 2007.
  34. Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
  35. Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
  36. 1 2 Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Архивировано из первоисточника 7 июня 2007. Проверено 2 декабря 2007.
  37. Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
  38. Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
  39. Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
  40. Thomas R. DeGregori CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture (17 августа 2007).(недоступная ссылка — история) Проверено 8 декабря 2007.
  41. Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
  42. 1 2 Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490.
  43. Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections. Polish Academy of Sciences.(недоступная ссылка — история)
  44. Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано из первоисточника 5 июля 2012.
  45. Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
  46. Researchers develop E. coli vaccine

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *