Анатомия почек и мочевыводящих путей: Глава 2 анатомия и физиология мочеполовых органов – АНАТОМИЯ ПОЧЕК И МОЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ ⋆ Педиатрия

Содержание

АНАТОМИЯ ПОЧЕК И МОЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ ⋆ Педиатрия

Кровеносная система. Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией, через которую в почки поступает до 1 л крови в минуту и до 1500 л в сутки, т.е. в условиях покоя почечный кровоток составляет 20-25% от объема сердечного выброса. В воротах почки артерия делится на междолевые артерии, которые проходят между пирамидами мозгового слоя, и на границе коры и мозгового вещества переходят в дуговые артерии, располагающиеся параллельно поверхности почки . От них в кору отходят междольковые артерии, дающие начало множественным приводящим (афферентным) артериолам, каждая из которых снабжает кровью капиллярные петли клубочка. От капиллярного клубочка отток крови осуществляется отводящей (эфферентной) артериолой, которая при выходе из клубочка распадается на перитубулярные капилляры, снабжающие кровью канальцы.

Нефрон

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.1.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается. Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1/10-1/15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи. У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 1.4 А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.1.4 Б).

(рис. 1.4 А)

Рисунок 1.4. Строение клубочка (J.C.Jennet 1995). А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка

Прохождение молекул через фильтрационный барьер зависит от их размера и электрического заряда. Вещества с молекулярным весом >50.000 Да почти не фильтруются. Из-за отрицательного заряда в нормальных структурах клубочкового барьера анионы задерживаются в большей степени, чем катионы. Эндотелиальные клетки имеют поры или фенестры диаметром около 70 нм. Поры окружены гликопротеидами, имеющими отрицательный заряд, представляют своеобразное сито, через которые происходит ультрафильтрация плазмы, но задерживаются форменные элементы крови. Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 1.5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа . У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ (синдром Альпорта и др) устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек (рис. 1.5). В настоящее время чаще используются генетические методы.

Рисунок 1.5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (J.C.Jennet 1995). Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия)

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка, подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра . Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований . Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др.

В составе клубочка определяются мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а также обладают фагоцитарной активностью (рис. 1.4-Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками («щеточная кайма»). Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации.

Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом.

Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин.

Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками – амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na⁺/K⁺-АТФазы, но содержатся Н⁺-АТФаза. В них осуществляется секреция Н⁺ и реабсорбция Сl^—. Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.

АНАТОМИЯ ПОЧЕК И МОЧЕВЫВОДЯЩИХ ПУТЕЙ

Почки располагаются в поясничной области забрюшинно (от XII грудного до III поясничного позвонка). Правая почка находится ниже, чем левая. Размер почки взрослого составляет около 11х6х3 см, масса 120-170 г. У новорожденных верхний полюс почек находится на уровне нижнего края XI грудного позвонка, к двум годам достигая положения, наблюдаемого у взрослых. Размеры почек у детей увеличиваются соответственно возрасту и массе тела. Почки покрыты плотной фиброзной капсулой. Жировая капсула отсутствует у новорожденных и появляется к 3-5 годам жизни. В синусе, расположенном на внутренней поверхности почек, находятся лоханка, сосуды и нервные сплетения. Из ворот почки (вход в синус) выходит почечная ножка, состоящая из мочеточника, вены и артерии. На продольном разрезе почек различают внешний корковый и внутренний мозговой слои (рис. 1).

Рисунок 1. Анатомия почек (8).

Почки располагаются забрюшинно между XII грудным и III поясничным позвонками. Мозговое вещество почки состоит из 8-18 медуллярных пирамид конической формы, основание которых располагается вдоль кортикомедуллярного соединения, а вершина формирует почечный сосочек. Корковое вещество серо-красного цвета располагается на внешней стороне почечных пирамид и спускается между ними в виде бертиниевых колонок. Доля почки состоит из почечной пирамиды и прилегающего к ней коркового вещества. Из ворот почки выходит почечная ножка, состоящая из мочеточника, вены и артерии.

Кровеносная система. Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией, через которую в почки поступает до 1 л крови в минуту и до 1500 л в сутки, т.е. в условиях покоя почечный кровоток составляет 20-25% от объема сердечного выброса. В воротах почки артерия делится на междолевые артерии, которые проходят между пирамидами мозгового слоя, и на границе коры и мозгового вещества переходят в дуговые артерии, располагающиеся параллельно поверхности почки (рис. 2). От них в кору отходят междольковые артерии, дающие начало множественным приводящим (афферентным) артериолам, каждая из которых снабжает кровью капиллярные петли клубочка. От капиллярного клубочка отток крови осуществляется отводящей (эфферентной) артериолой, которая при выходе из клубочка распадается на перитубулярные капилляры, снабжающие кровью канальцы.

Рисунок 2. Кровоснабжение почки (8).

На границе коркового и мозгового слоев (юкстамедуллярные нефроны) от эфферентных артериол отходят прямые артериолы, которые глубоко проникают в мозговой слой и возвращаются обратно. Нисходящие и восходящие прямые сосуды являются сосудистым компонентом медуллярной противоточно-поворотной множительной системы (стр. 16). Венозная система повторяет ход артериальных сосудов (перитубулярные венулы, междольковые, дуговые и почечные вены). В почках существуют две относительно независимые системы кровообращения: кортикальная и юкстамедуллярная. Кровоснабжение коркового слоя более выражено (составляет 90%), чем наружной (6-8%) и внутренней (1-2%) зон мозгового слоя. В некоторых случаях основная масса крови может циркулировать в юкстамедуллярной зоне, что происходит благодаря наличию многочисленных анастомозов. Такой сброс крови ведет к ишемии коркового слоя вплоть до его некроза и называется шунтом Труета. Почка имеет ряд собственных регулирующих систем, позволяющий поддержать постоянный почечный кровоток при больших колебаниях артериального давления (от 70 до 220 мм рт.ст.) Эта способность к ауторегуляции обеспечивается деятельностью юкстагломерулярного аппарата (ЮГА).

Лимфатическая система. Лимфатические сосуды проходят вдоль междольковых, дуговых и междолевых кровеносных сосудов, а также под фибринозной капсулой почек. Диаметр лимфатических капилляров больше диаметра сосудистых капилляров. Лимфатическая сеть с анастомозами имеется вокруг капсул Боумена и канальцев, их нет в гломерулах. Лимфатическая система выполняет функцию дренажа, помогает в прохождении веществ в кровь, реабсорбируемых канальцами.

Иннервация почек осуществляется симпатическими и парасимпатическими волокнами из почечного сплетения. Почечное сплетение образуется ветвями, отходящими от трех нижних грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга, от солнечного сплетения и от поясничного симпатического ствола. Нервные пучки проникают в корковое и мозговое вещество, иннервируют кровеносные сосуды и ЮГА, в меньшей степени остальную ткань. Функции почек регулируюся α- и β- адренорецепторами. Имеется тесная связь между действием адренергических медиаторов, выделяемых почечными нервами, с простагландинами и выбросом вазопрессина.

Мочевыводящие пути. Почечная лоханка мочеточника разделяется на 2-3 большие чашечки, каждая из которых состоит из 2-3 малых чашечек. В каждую малую чашечку открывается почечный сосочек. Мочеточник выходит из почки забрюшинно и попадает в таз спереди от крестцово-подвздошного сустава и далее – в мочевой пузырь. Мочеточник проходит в подслизистом слое мочевого пузыря примерно 2 см и только потом открывается в его полость. У детей раннего возраста подслизистый отдел мочеточника относительно короток и имеет более прямой угол впадения в мочевой пузырь, что может быть причиной обратного заброса мочи из пузыря в мочеточник (пузырно-мочеточниковый рефлюкс). Движение мочи по мочеточнику происходит за счет его перистальтики. Имеется три анатомических сужения по длине мочеточника, в которых, к примеру, могут застревать камни. Уростаз вследствие врожденных аномалий или камнеобразования в мочевыводящих путях часто способствует развитию инфекций мочевой системы.

Развитие мочевыделительной системы. Внутриутробно почки и половая система развиваются из одного и того же участка средней части мезодермы. У эмбриона первым формируется пронефрос, расположенный в шейной области, затем – мезонефрос, расположенный существенно ниже; последним, уже в области таза, образуется метанефрос. Про- и мезонефрос в ходе дальнейшего развития плода рассасываются и в построении почечной ткани участия не принимают. Основой почки служит метанефрос, который у плода начинается функционировать во второй половине внутриутробного развития. Плод заглатывает амниотическую жидкость, переваривает ее и экскретирует в амниотическую полость мочу, но продукты его жизнедеятельности

устраняются плацентой, а затем выводятся почками матери.

НЕФРОН

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы (почечное тельце) и системы канальцев, ведущих в собирательные трубки (рис.3). Последние морфологически не относятся к нефрону.

Рисунок 3. Схема строения нефрона (8).

Строение почечного клубочка

Клубочек покрыт висцеральным эпителием (подоцитами), который у сосудистого полюса клубочка переходит в париетальный эпителий капсулы Боумена. Боуменово (мочевое) пространство непосредственно переходит в просвет проксимального извитого канальца. Кровь поступает в сосудистый полюс клубочка через афферентную (приносящую) артериолу и, после прохождения по петлям капилляров клубочка, покидает его по эфферентной (выносящей) артериоле, имеющей меньший просвет. Сжатие выносящей артериолы увеличивает гидростатическое давление в клубочке, что способствует фильтрации. Внутри клубочка афферентная артериола подразделяется на несколько ветвей, которые в свою очередь дают начало капиллярам нескольких долек (рис. 4А). В клубочке имеется около 50 капиллярных петель, между которыми были найдены анастомозы, позволяющие функционировать клубочку как «диализирующая система». Стенка капилляра клубочка представляет собой тройной фильтр, включающий фенестрированный эндотелий, гломерулярную базальную мембрану и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов (рис.4Б).

А Б

Рисунок 4. Строение клубочка (9).

А – клубочек, АА – афферентная артериола (электронная микроскопия).

Б – схема строения капиллярной петли клубочка.

Гломерулярная базальная мембрана (ГБМ) представляет непрерывный барьер между кровью и полостью капсулы, и у взрослого человека имеет толщину 300-390 нм (у детей тоньше – 150-250 нм) (рис. 5). ГБМ так же содержит большое количество отрицательно заряженных гликопротеидов. Она состоит из трех слоев: а) lamina rara externa; б) lamina densa и в) lamina rara interna. Важной структурной частью ГБМ является коллаген IV типа. У детей с наследственным нефритом, клинически проявляющимся гематурией, выявляются мутации коллагена IV типа. Патология ГБМ устанавливается электронно-микроскопическим исследованием биоптата почек.

Рисунок 5. Стенка капилляра клубочка – гломерулярный фильтр (9).

Снизу расположен фенестрированный эндотелий, над ним – ГБМ, на которой отчетливо видны регулярно расположенные ножки подоцитов (электронная микроскопия).

Висцеральные эпителиальные клетки клубочка

, подоциты, поддерживают архитектуру клубочка, препятствуют прохождению белка в мочевое пространство, а также синтезируют ГБМ. Это высокоспециализированные клетки мезенхимального происхождения. От тела подоцитов отходят длинные первичные отростки (трабекулы), концы которых имеют «ножки», прикрепленные к ГБМ. Малые отростки (педикулы) отходят от больших почти перпендикулярно и закрывают собой свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 6А). Между соседними ножками подоцитов натянута фильтрационная мембрана – щелевая диафрагма, которая в последние десятилетия представляет собой предмет многочисленных исследований (рис. 6Б).

А Б

Рисунок 6. Строение подоцита (9).

А – ножки подоцитов полностью покрывают ГБМ (электронная микроскопия).

Б – схема фильтрационного барьера.

Щелевые диафрагмы состоят из белка нефрина, который тесно связан в структурном и функциональном отношениях со множеством других белковых молекул: подоцином, СД2АР, альфа-актинином-4 и др. В настоящее время установлены мутации генов, кодирующих белки подоцитов. Например, дефекта гена NРНS1 приводит к отсутствию нефрина, что имеет место при врожденном нефротическом синдроме финского типа. Повреждения подоцитов вследствие воздействия вирусных инфекций, токсинов, иммунологических факторов, а также генетических мутаций могут привести к протеинурии и развитию нефротического синдрома, морфологическим эквивалентом которого независимо от причины является расплавление ножек подоцитов. Наиболее частым вариантом нефротического синдрома у детей является идиопатический нефротический синдром с минимальными изменениями.

В состав клубочка входят так же мезангиальные клетки, основная функция которых – обеспечение механической фиксации капиллярных петель. Мезангиальные клетки обладают сократительной способностью, влияя на клубочковый кровоток, а так же фагоцитарной активностью (Рис. 4Б).

Почечные канальцы

Первичная моча попадает в проксимальные почечные канальцы и подвергается там качественным и количественным изменениям за счет секреции и реабсорбции веществ. Проксимальные канальцы – самый длинный сегмент нефрона, в начале он сильно изогнут, а при переходе в петлю Генле выпрямляется. Клетки проксимального канальца (продолжение париетального эпителия капсулы клубочка) цилиндрической формы, со стороны просвета покрыты микроворсинками („щеточная кайма”). Микроворсинки увеличивают рабочую поверхность эпителиальных клеток, обладающих высокой энзиматической активностью. Они содержат много митохондрий, рибосом и лизосом. Здесь происходит активная реабсорбция многих веществ (глюкозы, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и фосфатов). В проксимальные канальцы поступает примерно 180 л клубочкового ультрафильтрата, а 65-80% воды и натрия реабсорбируется обратно. Таким образом, в результате этого значительно уменьшается объем первичной мочи без изменения ее концентрации. Петля Генле. Прямая часть проксимального канальца, переходит в нисходящее колено петли Генле. Форма эпителиальных клеток становится менее вытянутой, уменьшается число микроворсинок. Восходящий отдел петли имеет тонкую и толстую части и заканчивается в плотном пятне. Клетки стенок толстых сегментов петли Генле крупные, содержат много митохондрий, которые генерируют энергию для активного транспорта ионов натрия и хлора. Основной ионный переносчик этих клеток – NKCC2 ингибируется фуросемидом. Юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) включает 3 типа клеток: клетки дистального канальцевого эпителия на примыкающей к клубочку стороне (плотное пятно), экстрагломеруллярные мезангиальные клетки и гранулярные клетки в стенках афферентных артериол, продуцирующие ренин. (Рис. 7).

Рисунок 7. Схема строения клубочка (9).

Дистальный каналец. За плотным пятном (macula densa) начинается дистальный каналец, переходящий в собирательную трубку. В дистальных канальцах всасывается около 5% Na первичной мочи. Переносчик ингибируется диуретиками из группы тиазидов. Собирательные трубки имеют три отдела: кортикальный, наружный и внутренний медуллярный. Внутренние медуллярные участки собирательной трубки впадают в сосочковый проток, открывающийся в малую чашечку. Собирательные трубки содержат два типа клеток: основные («светлые») и вставочные («темные»). По мере перехода кортикального отдела трубки в медуллярный уменьшается число вставочных клеток. Основные клетки содержат натриевые каналы, работа которых ингибируется диуретиками амилоридом, триамтереном. Во вставочных клетках нет Na⁺/K⁺-АТФазы, но содержатся Н⁺-АТФаза. В них осуществляется секреция Н⁺ и реабсорбция Сl^—. Таким образом, в собирательных трубках осуществляется конечный этап обратного всасывания NaCl перед выходом мочи из почек.

Интерстициальные клетки почек. В корковом слое почек интерстиций выражен слабо, тогда как в мозговом слое он более заметен. Корковое вещество почек содержит два типа интерстициальных клеток – фагоцитирующие и фибробластоподобные. Фибробластоподобные интерстициальные клетки продуцируют эритропоэтин. В мозговом веществе почек имеется три типа клеток. В цитоплазме клеток одного из этих типов содержатся мелкие липидные клетки, служащие исходным материалом для синтеза простагландинов.

Мочевыделительная система: анатомическое строение почек и мочевыводящих путей (мочеточник, мочевой пузырь, уретра), Биология

I. Краткие сведения о строении почек и мочевыводящих путей.

Почки выполняют важные и сложные функции в организме.

играют важную роль в очищении организма, выведении продуктов обмена веществ;
регулируют водно-солевой обмен, в том числе обмен натрия, калия, хлора, фосфора;
синтезируют биологически активные вещества (например, ренин, гепарин),
оказывающие большое влияние на уровень артериального давления, свертываемость крови, защитные свойства организма и пр.

Анатомия мочевыделительной системы

Строение мочевыводящих путей начинается с почек. Так называют парный орган в форме бобов, расположенный в задней части брюшной полости. Задачей почек является фильтрация отходов, избытка ионов и химических элементов в процессе выработки мочи.

Левая почка немного выше, чем правая, поскольку печень с правой стороны занимает больше места. Находятся почки сзади брюшины и касаются мускулов спины. Они окружены слоем адипозной ткани, которая удерживает их на месте и защищает от травм.

II. Строение нефрона.

Нефроны
расположены
в
ткани
почки.
В
почке
от
1000000-2000000 нефронов.

Каждый
нефрон
начинается
с
бокаловидного
расширения,
которое
называется
капсулой
Шумлянского-Боумена.
Капсулы
располагаются
на
поверхности
коркового
слоя
почки,
и
состоит
из
двух
листков
внутреннего
и
внешнего,
между
которых
образуется
узкое
щелевидное
пространство.

К
каждой
капсуле
подходит
небольшая
артерия,
которая
называется
приносящей,
она
ветвится
на
капилляры,
которые
образуют
сосудистый
клубочек.
Этот
клубочек
заполняет
полости
бокаловидного
расширения
капсулы.

Капсула
Шумлянского-Боумена
и
расположенный
в
ней
клубочек
из
капилляров
называется
почечным
мальпигиевым
тельцем.
Из
щелевидной
полости
капсулы
Шумлянского-Боумена,
со
дна
её
начинается
узкий
почечный
каналец,
который
в
своём
начале
имеет
извитую
форму
и
называется
извитым
канальцем
первого
порядка
или
проксимальным
канальцем.

Извиваясь,
он
опускается
в
мозговой
слой
почки,
образуя
петлю
Генле,
а
затем
возвращается
обратно.
Подходя
к
корковому
слою,
почечный
каналец
вновь
извивается,
образуя
извитой
каналец
второго
порядка
— дистальный
каналец,
который
входит
в
собирательную
трубочку.

Каждая
такая
трубочка
принимает
большое
количество
канальцев.
Таким
образом:
1) почечное
мальпигиевое
тельце
(представленное
капсулой
Шумлянского-Боумена
и
расположенным
в
ней
сосудистым
клубочком)
и
2) канальцы
(проксимальный,
петля
Генле
с
прямыми
трубочками
и
дистальный
каналец)
составляют
структурно-функциональную
единицу
почки,
называемую
нефроном.

В каждой почке человека имеется около 1 млн. нефронов, с возрастом их количество постепенно уменьшается.

Клубочки расположены в корковом слое почки, из них 1.10-1.15 часть находятся на границе с мозговым слоем и называются юкстамедуллярными. Они имеют длинные петли Генле, углубляющиеся в мозговое вещество и способствующие более эффективной концентрации первичной мочи.

У детей грудного возраста клубочки имеют малый диаметр и их общая фильтрующая поверхность значительно меньше, чем у взрослых.

Как происходит фильтрация

Одной из основных задач, которую исполняет мочевая система – это фильтрация крови. Каждая почка содержит миллион нефронов. Так называют функциональную единицу, где происходит фильтрация крови и вырабатывание мочи. Артериолы в почках доставляют кровь в структуры, состоящие из капилляров, которые окружены капсулами. Они называются почечными клубочками.

Когда кровь протекает через клубочки, большая часть плазмы проходит через капилляры в капсулу. После фильтрации жидкая часть крови из капсулы протекает через некоторое количество трубок, что расположены возле фильтрующих клеток и окружены капиллярами. Эти клетки выборочно всасывают воду и вещества из отфильтрованной жидкости и возвращают их обратно в капилляры.

Одновременно с этим процессом отходы обмена веществ, присутствующие в крови, выделяются в отфильтрованную часть крови, которая в конце этого процесса превращается в мочу, что содержит лишь воду, отходы метаболизма и избыток ионов. В то же время кровь, которая выходит из капилляров, всасывается обратно в кровеносную систему вместе с питательными веществами, водой, ионами, которые необходимы для функционирования организма.

III. Физиология мочеобразования.

Моча
— продукт
жизнедеятельности
организма,
образующийся
и
выделяющийся
мочевыделительной
системой.
Образование
мочи
происходит
в
почках.

Начальный
этап
мочеобразования
— клубочковая
фильтрация,
начинается
в
почечном
мальпигиевом
тельце
из
плазмы
крови,
воды
и
низкомолекулярных
водорастворимых
веществ.
Под
воздействием
кровяного
давления
через
полупроницаемую
клубочковую
мембрану
кровь
фильтруется
и
попадает
в
пространство
капсулы
Шумлянского-Боумена.

Образовавшаяся
жидкость
называется
первичной
мочой
(провизорной,
капсулярной,
клубочковой).
.

Фильтрация
первичной
мочи
зависит
от
состояния
базальной
мембраны
клубочка,
числа
функционирующих
клубочков,
общей
поверхности
капилляров
клубочка,
тонуса
капиллярной
сети.
Первичная
моча
имеет
качественный
и
количественный
состав
крови
(кроме
форменных
элементов
и
белков).

Это
фильтрат
плазмы,
содержащий
воду,
незначительное
количество
белка
альбуминовой
природы,
ферменты,
аминокислоты,
лёгкие
цепи
иммуноглобулинов,
глюкозу,
фосфаты,
мочевину,
мочевую
кислоту,
креатинин,
относительную
плотность
1010, рН
— 7,4.

Процесс
фильтрации
зависит
от
эффективного
фильтрационного
давления
(ЭФД).
Фильтрация
уменьшается
при
снижении
гидростатического
давления
в
капиллярах
при
повышении
внутрипочечного
давления,
онкотического
давления,
при
коллапсе,
шоке,
сильном
кровотечении.

Анурия
(прекращение
выделения
мочи)
наступает
при
снижении
гидростатического
давления
в
капиллярной
сети
ниже
50 мм
рт.
ст.
Фильтрация
увеличивается
при
повышении
давления
в
капиллярах,
при
усиленном
выбросе
ренина,
вазопрессина,
усиленном
притоке
крови
к
почечному
клубочку.

Вторым
этапом
мочеобразования
является
канальцевая
реабсорбция
— обратное
всасывание
необходимых
организму
веществ
в
кровь
(глюкоза,
соли,
вода,
аминокислоты).
Благодаря
реабсорбции
обеспечивается
сохранение
необходимых
веществ
для
организма,
стабильность
концентрации
электролитов,
постоянное
соотношение
анионов
и
катионов,
динамическое
равновесие
осмотического
давления
в
жидкостях
организма.

Обратное
всасывание
способствует
сохранению
воды,
белков,
углеводов
в
организме.
За
сутки
у
взрослого
человека
образуется
180 л
первичной
мочи,
реабсорбируется
178-179 л
и
выводится
только
1,5-2 л
окончательной
мочи.

В
одну
минуту
к
почечному
тельцу
приходит
около
1200 мл
крови,
фильтруется
120 мл
первичной
мочи
в
капсуле
Шумлянского-Боумена,
119 мл
всасывается
и
выводится
1 мл
окончательной
мочи.
Реабсорбция
осуществляется
в
виде
пассивной
диффузии
и
благодаря
активному
транспорту
при
участии
ферментов.

В
результате
активного
транспорта
осуществляется
реабсорбция
глюкозы.
Аминокислоты,
белки
обратно
всасываются
(реабсорбируются)
полностью
путём
пиноцитоза
в
проксимальном
канальце.

На
100% всасываются
фосфаты
и
калий.
Вода
возвращается
обязательно
в
кровь
на
75% в
проксимальном
канальце,
всасываясь
пассивно
за
натрием
и
глюкозой.

Третий
этап
процесса
мочеобразования
— секреция.
В
результате
секреции
осуществляется
перенос
некоторых
веществ
из
крови
перитубулярных
капилляров
в
просвет
канальца
через
эпителиальные
клетки.

Путём
канальцевой
секреции
в
дистальном
канальце
выводятся
из
организма
ионы
водорода,
калия,
аммиака,
некоторые
анионы
и
катионы
органических
веществ,
глюкуроновая
кислота,
парааминогиппуровая
кислота,
сульфаниламидные
препараты,
антибиотики.

В
проксимальном
канальце
— лекарства,
красители,
введённые
в
организм.

Процесс
секреции
способствует
выведению
из
организма
всех
ненужных
веществ.
Образованных
в
результате
обменных
процессов.

Перенос
секретируемых
веществ
из
крови
осуществляется
за
счёт
использования
энергии
фосфорных
соединений.
Нарушение
процессов
секреции
водородных
ионов
приводит
к
изменению
кислотно-основного
состояния
(КОС)
реакции
мочи
и
может
вызвать
появление
резко
кислой
мочи.

Уменьшение
выделения
аммиака
способствует
усилению
кислотности
мочи.
При
хронической
почечной
недостаточности
(ХПН)
снижается
секреция
Nh4
(аммиака),
моча
становится
резко
кислой,
выпадает
много
мочевой
кислоты,
которая
видна
в
осадке.

При
усиленной
секреции
калия
почечным
эпителием
тормозится
экскреция
(выделение)
водородных
ионов.
Альдостерон
стимулирует
выведение
калия,
аммония,
тормозит
секрецию
водородных
ионов.

При
нарушении
факультативной
реабсорбции
воды,
когда
не
хватает
вазопрессина,
будет
наблюдаться
полиурия.
При
тубулопатиях,
воспалительных
процессах
усиленно
секретируется
гиалин,
что
приводит
к
значительной
цилиндрурии.

В
результате
реабсорбционных
и
секреторных
процессов
образуется
окончательная
(вторичная)
моча,
которая
выделяется
человеческим
организмом.
При
приёме
пищи,
содержащей
больше
твёрдых
составных
частей,
чем
жидкостей,
преобладают
процессы
в
нисходящем
участке,
поэтому
окончательная
Вторичная)
моча
более
концентрирована,
чем
первичная
и
её
уд.

вес

нефрон, почечные чашки, лоханка. Рентгеноанатомия почек.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, nephron, который состоит из капсулы клубочка, capsula glomerularis и канальцев. Капсула охватывает клубочковую капиллярную сеть, в результате формируется почечное (мальпигиево) тельце, corpusculumrendle. Капсула клубочка продолжается в проксимальный извитой каналец, tubulus contortusproximalis. За ним следует петля нефрона, ansa nephroni, состоящая из нисходящей и восходящей частей. Петля нефрона переходит в дистальный извитой каналец, tubulus contortus distalis,впадающий в собирательную трубочку, tubulus renalis colligens. Собирательные трубочки продолжаются в сосочковые протоки. На всем протяжении канальцы нефрона окружены прилегающими к ним кровеносными капиллярами.

Примерно 1 % нефронов полностью располагается в корковом веществе почки. Это корковые нефроны. У остальных 20 % нефронов почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы канальцев находятся в корковом веществе на границе с мозговым, а их длинные петли спускаются в мозговое вещество — это околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны.

Каждый почечный сосочек на верхушке пирамиды охватывает воронкообразная малая почечная чашка, calix renalis minor. Иногда в одну малую почечную чашку обращено несколько почечных сосочков. Из соединения двух-трех малых почечных чашек образуется большая почечная чашка,calix renalis major. При слиянии друг с другом двух-трех больших почечных чашек образуется расширенная общая полость — почечная лоханка, pelvis renalis, напоминающая по форме уплощенную воронку. Почечная лоханка в области ворот почки переходит в мочеточник. Малые и большие почечные чашки, почечная лоханка и мочеточник составляют мочевыводящие пути.

Различают три формы образования почечной лоханки: эмбриональную, фетальную и зрелую. При первой форме большие почечные чашки не выражены, поэтому малые почечные чашки непосредственно впадают в почечную лоханку. При второй форме имеющиеся большие почечные чашки переходят в мочеточник, а лоханка не сформирована. При третьей форме наблюдается обычное число малых почечных чашек, которые впадают в две большие почечные чашки; последние переходят в почечную лоханку, откуда начинается мочеточник. По форме почечная лоханка бывает ампулярной, древовидной и смешанной.

Рентгеноанатомия почки. На рентгенограмме контуры почки гладкие, имеют вид дугообразных линий; тень почек однородна. Верхняя граница тени левой почки достигает XI ребра и середины тела XI грудного позвонка, а правой — нижнего края того же позвонка. Форма и величина почки выявляются путем введения кислорода или газа в забрюшинное пространство — пневморетроперитонеум. При пиелографии (после введения контрастного вещества в кровь или ретроградно через мочеточник) тень почечной лоханки находится на уровне тел I и II поясничных позвонков, видны тени почечных чашек. Состояние артериального русла почки выявляют с помощью артериографии.

нефрон, почечные чашки, лоханка. Рентгеноанатомия почек

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, nephron, который состоит из капсулы клубочка, capsula glomerularis и канальцев. Капсула охватывает клубочковую капиллярную сеть, в результате формируется почечное (мальпигиево) тельце, corpusculum rendle. Капсула клубочка продолжается в проксимальный извитой каналец, tubulus contortus proximalis. За ним следует петля нефрона, ansa nephroni, состоящая из нисходящей и восходящей частей. Петля нефрона переходит в дистальный извитой каналец, tubulus contortus distalis, впадающий в собирательную трубочку, tubulus renalis colligens. Собирательные трубочки продолжаются в сосочковые протоки. На всем протяжении канальцы нефрона окружены прилегающими к ним кровеносными капиллярами.

Каждый почечный сосочек на верхушке пирамиды охватывает воронкообразная малая почечная чашка, calix renalis minor. Иногда в одну малую почечную чашку обращено несколько почечных сосочков. Из соединения двух-трех малых почечных чашек образуется большая почечная чашка, calix renalis major. При слиянии друг с другом двух-трех больших почечных чашек образуется расширенная общая полость — почечная лоханка, pelvis renalis, напоминающая по форме уплощенную воронку. Почечная лоханка в области ворот почки переходит в мочеточник. Малые и большие почечные чашки, почечная лоханка и мочеточник составляют мочевыводящие пути.

Анатомия почек человека и мочевыводящих путей

Содержание статьи

Чем и как лечится гидронефроз правой почки

Многие годы пытаетесь вылечить ПОЧКИ?

Глава Института нефрологии: «Вы будете поражены, насколько просто можно вылечить почки просто принимая каждый день…

Расширение происходит за счет застоя мочи в почке. Сужение мочеточника не справляется с поступаемым объемом мочи, из-за чего происходит увеличение структуры почки.

Читайте также: Последствия приема алкоголя для почек

Причины развития гидронефроза почек

Данная патология почек может быть врожденной и приобретенной.

НАШИ ЧИТАТЕЛИ РЕКОМЕНДУЮТ!

Для лечения почек наши читатели успешно используют Ренон Дуо. Видя, такую популярность этого средства мы решили предложить его и вашему вниманию.
Подробнее здесь…

Врожденная патология почек будет видна при медицинском обследовании плода у беременной пациентки или уже при обследовании младенца после родов.

Причинами таких изменений могли быть:

Физиологическое изменение (сужение) внутреннего просвета (дискинезия) мочевыводящих путей, мочеточника и других прилегающих органов.
Врожденное измененное строение почечной артерии или ее ветви, при которой сосуд имеет форму, сдавливающего и мочеточник, а также препятствующего нормальному оттоку мочи.
Неправильная форма, перегиб или неправильное расположение мочеточника.
Врожденная патология развития нижних отделов мочевыводящих путей.
Незрелость или сбой в развитии органов мочевыделительной системы у недоношенных детей.

Читайте также: Как лечится геморрагическая лихорадка с почечным синдромом

Приобретенная данная болезнь может быть следствием перенесенных заболеваний уже в сознательном возрасте.

Список возможных причин:

камни в почках;
опухоли внутренних органов;
воспаления мочеполовой системы в хроническом виде;
повреждения спинного мозга, которые дают нагрузку на мочевыделительную систему;
повреждения мочеточника при медицинских вмешательствах в прошлом, которые привели к рубцам и спайкам.

Степени болезни

Гидронефроз подразделяется на стадии:

Первая стадия. Увеличивается в объеме лоханочная система.
Вторая стадия. Идет сильное увеличение лоханки почки в объеме, функционирование почки снижается на 20%.
Третья стадия. Происходит гиперувеличение лоханки почки в объеме, функционирование почки снижается на 80%.

Симптомы гидронефроза правой почки

70. Почки, их развитие, анатомия, топография. Строение нефрона. Аномалии развития почек.

Почка, геп (греч. nephros),— парный экскреторный орган, образующий и выводящий мочу. Почка бобовидная, темно-красного цвета, плотной консистенции. Размеры почки у взрослого человека следующие: длина 10—12 см, ширина 5—6 см и толщина 4 см. Масса почки колеблется от 120 до 200 г. Поверхность почки у взрослого человека гладкая. Различают более выпуклую переднюю поверхность, fades anterior, и менее выпуклую заднюю поверхность, fades posterior, верхний конец (полюс), extremitas superior, и нижний конец, extremitas inferior, а также выпуклый латеральный край, margo lateralis, и вогнутый медиальный край, margo medialis. В среднем отделе медиального края имеется углубление — почечные ворота, hiluni rend—lis [renale]. В почечные ворота вступают почечная артерия и нервы, выходят мочеточник, почечная вена, лимфатические сосуды. Указанные образования объединяют в так называемую почечную ножку. Почечные ворота переходят в обширное углубление, вдающееся’в вещество почки и называемое почечной пазухой, sinus renalis. Стенки почечной пазухи образованы почечными сосочками и выступающими между ними участками почечных столбов. В почечной пазухе находятся малые и боль шие почечные чашки, почечная лоханка, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и жировая ткань. Топография почек. Почки расположены в поясничной области (regio lumbalis) по обе стороны от позвоночного столба, на внутренней поверхности задней брюшной стенки и лежат забрю-шинно (ретроперитонеально). Верхние концы почек приближены друг к другу до 8 см, а нижние концы отстоят друг от друга на 11 см. Продольные оси правой и левой почек пересекаются под углом, открытым книзу. Левая почка располагается несколько выше, чем правая. Верхний конец левой почки находится на уровне середины XI грудного позвонка, а верхний конец правой почки соответствует нижнему краю этого позвонка. Нижний конец левой почки лежит на уровне верхнего края III поясничного позвонка, а нижний конец правой почки находится на уровне его середины. По отношению к ребрам почки располагаются следующим образом: XII ребро пересекает заднюю поверхность левой почки почти на середине ее длины, а правую — примерно на границе ее верхней и средней третей. Имеются индивидуальные особенности топографии почек. Различается высокое и низкое их расположение. У женщин в 11 % случаев нижний конец обеих почек касается гребня подвздошных костей.

Почки находятся в сложных взаимоотношениях с соседними органами (рис. 1). Задняя поверхность почки вместе с ее обо лочками прилежит к диафрагме, квадратной мышце поясницы, поперечной мышце живота и большой поясничной мышце, которые образуют для почки углубление — почечное ложе. Верхний конец почки соприкасается с надпочечником. Передняя поверхность почек на большем своем протяжении покрыта листком париетальной брюшины и соприкасается с некоторыми внутренними органами. К верхним двум третям передней поверхности правой почки прилежит печень, а к нижней трети — правый изгиб ободочной кишки. К медиальному краю правой почки прилежит нисходящая часть двенадцатиперстной кишки. Передняя поверхность левой почки в верхней трети соприкасается с желудком, в средней — с поджелудочной железой, а в нижней — с петлями тощей кишки. Латеральный край левой почки прилежит к селезенке и левому изгибу ободочной кишки. Нормальное топографическое расположение почек обеспечивается ее фиксирующим аппаратом, к которому относятся почечное ложе, почечная ножка, оболочки почки (особенно почечная фасция). Большое значение имеет внутрибрюшное давление, поддерживаемое сокращением мышц брюшного пресса.

Оболочки почки. Почка имеет несколько оболочек. Она покрыта тонкой пластинкой — фиброзной капсулой, capsula fibrosa, которая может быть легко отделена от вещества почки. Кнаружи от фиброзной капсулы располагается значительной толщины жировая капсула, capsula adiposa, проникающая через почечные ворота в почечную пазуху. Она наиболее выражена на задней поверхности почки, где образуется своеобразная жировая подушка— о ко л о п о ч еч н о е жировое тело, corpus adipo—sutn pararendle. При быстром уменьшении толщины жировой капсулы почка может стать подвижной (блуждающая почка).

Кнаружи от жировой капсулы почка охватывается (в виде открытого книзу мешка) почечной фасцией, fascia rendlis, состоящей из двух листков — предпочечного и позадипочечного. Предпочечный листок почечной фасции покрывает спереди левую почку, почечные сосуды, брюшную часть аорты, нижнюю полую вену и продолжается впереди позвоночника на правую почку. Позади почечный листок почечной фасции слева и» справа прикрепляется к боковым отделам позвоночного столба. Нижние края пред- и позадипочечного листков почечной фасции не соединены между собой. Почечная фасция посредством тяжей волокнистой соединительной ткани, которые пронизывают жировую капсулу, соединяется с фиброзной капсулой почки. Впереди от предпочечного листка почечной фасции находится париетальная брюшина.

Строение почки. Вещество почки на разрезе неоднородно (рис. 2). Оно состоит из поверхностного слоя толщиной от 0,4 до 0,7 см и глубокого слоя толщиной от 2 до 2,5 см, представленного участками, имеющими форму пирамид. Поверхностный слой образует корковое вещество почки темно-красного цвета, состоящее из почечных телец, проксимальных и дистальных канальцев нефронов. Глубокий слой почки более светлый, красноватого цвета, представляет собой мозговое вешество, в котором располагаются нисходящие и восходящие части канальцев (нефронов), а также собирательные трубочки и сосочковые канальцы. Корковое вешество почки, cortex renalis, не только формирует ее поверхностный слой, но и проникает между участками мозгового вещества почки, образуя так называемые почечные столбы, columnae renalis. Корковое вещество почки не гомогенно, а состоит из чередующихся более светлых и темных участков. Светлые участки конусовидные и являются как бы лучами, отходящими от мозгового вещества почки в корковое,— лучи мозгового вещества, radii medullares. Они составляют лучистую часть, pars radiata, в которой располагаются прямые почечные канальцы, продолжающиеся в мозговое вещество почки, и начальные отделы собирательных трубочек. Темные участки коркового вещества почки получили название свернутой части, pars convoluta. В них находятся почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы извитых почечных канальцев.

Мозговое вещество почки, medulla renalis, в отличие от коркового не образует сплошного слоя, а имеет на продольном разрезе органа вид отдельных треугольной формы участков, отграниченных друг от друга почечными столбами. Эти участки получили название почечных пирамид, pyramiid.es renales, которых насчитывается в почке от 10 до 15. Каждая почечная пирамида имеет основание, basis pyramidis, обращенное к корковому веществу, и верхушку в виде почечного сосочка, papilla renalis, направленного в сторону почечной пазухи. Почечная пирамида состоит из прямых канальцев, образующих петлю нефро-на, и из проходящих через мозговое вещество собирательных трубочек, которые постепенно сливаются друг с другом и образуют в области почечного сосочка 15—20 коротких сосочко-вых протоков, ductus papillares. Последние открываются на поверхности сосочка сосочковыми отверстиями, foramina papilla—ria. Благодаря наличию этих отверстий вершина почечного сосочка имеет как бы решетчатое строение и называется решетчатым полем, area cribrosa.

Особенности строения почки и ее кровеносных сосудов позволяют подразделить вещество почки на 5 сегментов: верхний, segmentum superius, верхний передний, segmentum anterius superius, нижний передний, segmentum anterius inferius, нижний, segmentum inferius, и задний, segmentum posterius. Каждый сегмент объединяет 2—3 почечные доли. Одна почечная доля, lobus renalis, включает почечную пирамиду с прилежащим к ней корковым веществом почки и ограничена междольковыми артериями и венами, залегающими в почечных столбах. Каждая почечная доля в корковом веществе состоит из примерно 600 корковых долек. Корковая долька, lobulus corticdlis, состоит из одной лучистой части, окруженной свернутой частью, и ограничена соседними междольковыми артериями и венами.

Структурно-функциональной единицей почки является не-фрон, nephron, который состоит из капсулы клубочка, cflpsula glomerularis (капсула Шумлянского—Боумена), имеющей форму двустенного бокала, и канальцев. Капсула охватывает клубочковую капиллярную сеть, в результате формируется почечное (мальпигиево) тельце, corpusculum rendle (рис. 3). Капсула клубочка продолжается в проксимальный извитой каналец, tubulus contortus proximalis. За ним следует петля нефрона, dnsa nephroni [nephrica] (петля Ген-ле), состоящая из нисходящей и восходящей частей. Петля нефрона переходит в дистальный извитой каналец, tubulus contortus distalis, впадающий в собирательную трубочку, tubulus renalis colligens. Собирательные трубочки продолжаются в сосочковые протоки. На всем протяжении канальцы нефрона окружены прилегающими к ним кровеносными капиллярами (рис. 4).

Около 80 % нефронов имеют расположенные в корковом веществе почечные тельца и относительно короткую петлю, спускающуюся лишь в наружную часть мозгового вещества. Примерно 1 % нефронов полностью располагается в корковом веществе почки. Все это корковые нефроны. У остальных 20 % нефронов почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы канальцев находятся в корковом веществе на границе с мозговым, а их длинные петли спускаются в мозговое вещество — это околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны.

В почке имеется около миллиона нефронов. Длина канальцев одного нефрона колеблется от 20 до 50 мм, общая длина всех канальцев в двух почках составляет около 100 км.

Каждый почечный сосочек на верхушке пирамиды охватывает воронкообразная малая почечная чашка, calix renalis minor. Иногда в одну малую почечную чашку обращено несколько (2—3) почечных сосочков. Из соединения двух-трех малых почечных чашек образуется большая почечная чашка, calix renalis major. При слиянии друг с другом двух-трех больших почечных чашек образуется расширенная общая полость — почечная лоханка, pelvis renalis, напоминающая по форме уплощенную воронку. Постепенно суживаясь книзу, почечная лоханка в области ворот почки переходит в мочеточник. Малые и большие почечные чашки, почечная лоханка и мочеточник составляют моче-выводящие пути.

Стенки лоханки, больших и малых почечных чашек имеют одинаковое строение. В стенках различают слизистую, мышечную и наружную адвентициальную оболочки. В стенках малых почечных чашек, в области их свода (начальной части), гладко мышечные клетки образуют кольцеобразный слой — сжиматель свода. К этому участку стенки малых почечных чашек близко прилежат нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды. Все это и составляет форникальный аппарат почки, роль которого заключается в регулировании количества мочи, выводимой из почечных канальцев в малые почечные чашки, создании препятствия обратному току мочи и поддержании внутрилоханоч-ного давления.