Микроскопическое строение кости. Особенности строения костей

Лабораторная работа «Микроскопическое строение кости» знакома каждому школьнику. Все помнят, что именно благодаря особенностям клеточного строения организм обладает слаженной системой органов, обеспечивающих передвижение тела в пространстве.

Значение опорно-двигательной системы

Система органов движения состоит из костей, мышц и соединяющих их связок. Это слаженный механизм, благодаря которому тело имеет форму, его внутренние органы значительно защищены от механических повреждений, отдельные части и весь организм может передвигаться в пространстве. Насколько важна эта функция? Движение — это жизнь. Оно является одним из признаков живых организмом наряду с дыханием, ростом и воспроизведением себе подобных. Многие организмы ведут прикрепленный образ жизни. Например, растения. Но и для них характерны ростовые движения по направлению к солнцу.

Для организма человека эту важную функцию обеспечивает строение костей скелета.

Остеоциты

Микроскопическое строение кости представлено ее клетками. Они называются остеоцитами. Они имеют веретенообразную или звездчатую форму, крупное округлое ядро. В переводе название этих клеток означает «кость».

В цитоплазме остеоцитов мало постоянных клеточных структур, которые называются органеллами. Если рассмотреть их под микроскопом, можно различить отдельные митохондрии и элементы эндоплазматического ретикулума.

Клетки костной ткани имеют важную отличительную особенность. Она заключается в том, что во взрослом сформировавшемся организме остеоциты утрачивают способность к делению и начинается процесс их изнашивания и старения.

Костная ткань

Строение и состав костей человека обусловлены структурой костной ткани. Она состоит из отдельных пластинок, образованных остеоцитами, и межклеточного вещества. Костная ткань является разновидностью соединительной. Ее характерной особенностью является большое количество межклеточного вещества, в которое погружены отдельные клетки.

Так же устроена и костная ткань. Ее межклеточное вещество образовано минералами и коллагеновыми волокнами, которые представляют собой структуры белковой природы.

Лабораторная работа «Микроскопическое строение кости»

Рассмотрим данную разновидность ткани под большим увеличением. Визуально микроскопическое строение кости напоминает сеть. Такая структура образуется благодаря многочисленным тонким выростам остеоцитов, которыми они соединяются между собой. Подобная сеть придает костям прочность. Благодаря наличию коллагеновых волокон, в состав которых входят сократительные белки, кости способны к сжатию и растяжению.

Микроскопическое строение кости рисунок ниже очень хорошо иллюстрирует.

Химический состав костей

25 % от общего состава веществ занимает вода. Такое же процентное содержание приходится на долю органических веществ. В основном это эластичный белок коллаген, имеющий волокнистую структуру. Он придает костям такое свойство, как упругость. Например, строение трубчатой кости позволяет ей выдерживать нагрузку в 1,5 тонны. Минеральные вещества представлены в основном солями фосфора и кальция. Их функция заключается в обеспечении твердости и прочности костей. Особенно важно потребление этих микроэлементов во время формирования скелета ребенка. Кальцием богаты молочные продукты, бобовые растения, капуста, помидоры, щавель и земляника. Фосфор находится в продуктах животного происхождения: мясе, яйцах и рыбе.

Интересные опыты

Микроскопическое строение кости имеет свои особенности. Но какие вещества важнее для развития этой ткани? Чтобы понять это, можно провести опыт.

Кость кладут в водный раствор соляной кислоты. В результате все минеральные вещества растворяются. Кость становится настолько гибкой, что ее можно легко завязать в узелок. Но тогда бы наше тело не имело основы и опоры.

Если прокалить кость на очень медленном огне, постепенно окислятся все органические вещества. В результате такая ткань может просто раскрошиться.

Вывод один: каждая группа веществ придает костям определенные свойства, делая эту ткань уникальной и незаменимой для организма человека.

Классификация костей

В зависимости от формы различают несколько групп костей. Длинные, которые также называют трубчатыми, внутри образуют полость. Она заполнена особым веществом — желтым костным мозгом. Оно богато жировой тканью, питает кости, а также играет важную роль в процессах обмена веществ. Такие кости, благодаря особенностям строения, сочетают в себе прочность и легкость. Их примерами являются бедренная — самая длинная кость организма человека, плечевая, лучевая и другие. Стенки таких костей образованы компактным веществом. Его структурной единицей является остеон, состоящий из специализированных костных пластинок. Головки длинных костей состоят из губчатого вещества, между частицами которого находится красный костный мозг — одна из кроветворных структур организма.

Короткими костями являются позвонки, запястья, плюсна. А примеры широких — лопатка и кости таза. Они образованы преимущественно губчатым веществом.

Независимо от структуры, каждая кость сверху покрыта слоем соединительной ткани — надкостницей.

Самые-самые

Строение трубчатой кости обусловливает ее звание самой прочной и длинной. А вот самой короткой является слуховая косточка — стремя. Ее длина не превышает 3,5 мм. Самая прочная кость — челюстная.

Удивляют кости и своим количеством. Представьте: нога человека состоит из 52 костей. Это практически четвертая часть от их общего количества. Интересным фактом является и то, что с возрастом количество костей сокращается. Так, у новорожденного ребенка их около 300, а у взрослого эта цифра едва достигает 206. Это объясняется тем, что с течением времени некоторые кости, например черепа, срастаются между собой.

Рост костей

Человек рождается на свет со скелетом, в строении которого преобладает хрящевая ткань. Ее превращение в костную продолжается в среднем до 20-24 лет. Дальше процессы их роста останавливаются. Поэтому заниматься многими видами спорта врачи советуют в раннем возрасте, когда скелет еще достаточно эластичен. Микроскопическое строение кости позволяет сделать выводы, за счет каких элементов осуществляется их рост. Внутренний слой надкостницы обеспечивает увеличение в толщину. А рост в длину происходит за счет деления клеток хрящевой ткани, расположенных на концах костей.

Строение и соединение костей

Каждая часть скелета человека выполняет свои функциональные обязанности. Поэтому и соединяются кости по-разному. Неподвижное соединение называется швом. Оно представляет собой структуру, в которой выступы одной кости входят в углубления другой. Так соединяются кости скелета головы. На первый взгляд может даже показаться, что череп состоит из одной сплошной кости. Настолько идеально это соединение. Да и существует оно не случайно, а в связи с функциональной необходимостью. Череп защищает головной мозг от механических воздействий во время несчастных случаев. И лишь одна его кость соединяется подвижно. Это нижняя челюсть.

Подвижное соединение костей называется суставом. Именно благодаря этим соединениям и происходит движение организма и его отдельных частей. В чем заключаются особенности строения костей сустава? В частности, в том, что одна головка входит в углубление другой. В местах соприкосновения они покрыты гиалиновым хрящом с гладкой поверхностью. Такое строение способствует уменьшению трения во время движения.

Дополнительной защитой от растяжения является суставная сумка, которая окружает его снаружи. Внутри нее находится специальная жидкость, которая также уменьшает трение. К суставной сумке крепятся мышцы и связки, которые и приводят непосредственно его в движение.

Подвижные соединения костей отличаются важной характерной особенностью. Это количество осей движения. Например, коленный сустав является двухосевым, а тазобедренный позволяет делать движения сразу в трех направлениях.

Совсем другое строение имеет позвоночник человека. Его отдельные кости соединены хрящевыми прослойками. Это и есть полуподвижное соединение костей. Хрящевые прослойки способны к сжатию и растяжению. Они обеспечивают подвижность этой части скелета только в определенных пределах. Однако такое строения обеспечивает эффект амортизатора, смягчая толчки во время резких прыжков и движений.

Строение скелета человека

Скелет как основа опорно-двигательной системы состоит из нескольких частей. Скелет головы, или череп, условно разделяют на два отдела: мозговой и лицевой. Первый у человека имеет преобладающие размеры, что связано с развитием головного мозга — центрального отдела нервной системы. Скелет туловища объединяет позвоночник и грудную клетку, надежно защищающую внутренние органы грудной полости. Количество позвонков в организме человека равно 33-34. Это 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 сросшихся между собой крестцовых, 4-5 копчиковых. Первые два из них — атлант и эпистрофей — соединяются при помощи зубовидного отростка, благодаря чему голова способна двигаться. Кстати, количество шейных позвонков у всех представителей класса млекопитающие одинаково и равно семи. Такое количество имеет и слон, и полевая мышь. Различие только лишь в размерах.

Скелет плечевого и тазового пояса представлен ключицами и лопатками сверху и сросшимися тазовыми костями снизу. К ним крепятся свободные конечности: плечо, предплечье, кисть, образующие свободные верхние конечности, а также бедро, голень и стопа — нижние соответственно.

Таким образом, выполняемые функции обусловлены строением элементов опорно-двигательного аппарата: от микроскопического до тканевого и уровня органов тела человека.

Ответьте!! ! Опишите костные клетки человека

Костные клетки (остеоциты) лежат между костными пластинками, пронизывая их костными канальцами. Прочность костной ткани обусловлена тем, что коллагеновые волокна соседних костных пластинок располагаются под различными углами друг к другу и некоторая часть волокон переходит из одной костной пластинки в другую. Пучки коллагеновых волокон цементируются аморфным межклеточным веществом — остеомукоидом, сходным с хондромукоидом межклеточного вещества хрящевой ткани. Коэффициенты преломления аморфного и волокнистого межклеточного вещества кости почти равны, поэтому коллагеновые волокна костной ткани исследуют при помощи поляризационного микроскопа. Межклеточное вещество кости содержит кристаллы гидрооксиапатита в виде игольчатых либо пластинчатых частиц толщиной от 1,5 до 7,5 им и длиной до 150 нм, которые располагаются как в коллагеновых фибриллах, так и вокруг них. Развитие костной ткани (остеогенез) происходит из мезенхимы склеротома. В эмбриональном гистогенезе костная ткань может возникать непосредственно из мезенхимы либо развиваться на месте хряща. Особенности регенерации нервов При повреждении центральных отделов нервной системы в очаге повреждения скопляется множество астроцитов, которые закрывают рану. Погибшие перикарионы нейронов и их отростки распадаются на отдельные фрагменты и фагоцитируются клетками микроглии, а также, по некоторым данным, астроцитами, в цитоплазме которых обнаруживаются лизосомы. Отростки нервных клеток, не утратившие связи с перикарионом, только в месте повреждения незначительно дегенерируют, но уже спустя несколько дней начинают регенерировать. На их концах возникают… Восстановление нервной ткани Регенерация нервной ткани у млекопитающих животных и человека затруднена, так как в процессе эмбрионального гистогенеза все нейробласты дифференцируются в нервные клетки. В связи с отсутствием в нервной ткани камбиальных элементов новые нервные клетки не образуются. Нервные клетки не могут увеличивать своей численности и в постэмбриональный период. Не наблюдается также регенерации перикарионов нервных клеток в связи с высокой дифференциацией нейронов. Регенерировать могут лишь отростки нервных клеток, не утратившие…

Клетки занимают всего лишь 1-5% общего объёма костной ткани скелета взрослого человека. Различают четыре типа клеток костной ткани. Остеобласты — ростковые клетки, выполняющие функцию создания кости. Они расположены в зонах костеобразования на внешних и внутренних поверхностях кости. Остеокласты — клетки, выполняющие функцию рассасывания, разрушения кости. Совместная функция остеобластов и остеокластов лежит в основе непрерывного управляемого процесса разрушения и воссоздания кости. Этот процесс перестройки костной ткани лежит в основе адаптации организма к многообразным физическим нагрузкам за счет выбора наилучших сочетаний жесткости, упругости и эластичности костей и скелета. Остеоциты — клетки, происходящие из остеобластов. Они полностью замурованы в межклеточном веществе и контактируют отростками друг с другом. Остеоциты обеспечивают метаболизм (белков, углеводов, жиров, воды, минеральных веществ) костной ткани. Недифференцированные мезенхимальные клетки кости (остеогенные клетки, контурные клетки). Они находятся главным образом на наружной поверхности кости (у надкостницы) и на поверхностях внутренних пространств кости. Из них образуются новые остеобласты и остеокласты.

Костная ткань — строение, ремоделирование, резорбция, реверсия, клетки костной ткани

Скелет метаболически активен и постоянно обновляется, и оба процесса регулируются местными и системными факторами. Среди основных функций скелета выделяют структурные (опора, передвижение, дыхание и защита внутренних органов) и метаболические (хранилище для кальция, фосфора и карбоната; карбонатный костный буфер, связывание токсинов и тяжелых металлов). Тесная структурная связь с гемопоэтической системой определяет совместное использование клеток и локальных регулирующих факторов.

При нормальном развитии скелета уже в эмбриональном периоде хрящевая ткань замещается более твердой костной тканью (новообразование кости или моделирование). После рождения рост скелета продолжается, но основная клеточная активность направлена на ремоделирование кости, т.е. перестройку уже имеющейся структуры кости. Вновь сформированная на ранних стадиях равития из мезенхимы кость и кость, образующаяся во время быстрого восстановления, могут иметь относительно дезорганизованную структуру коллагеновых волокон в матриксе. Такая кость называется «тканой» (woven) костью. В то же время все другие кости закладываются организованным способом с последовательными слоями хорошо организованного коллагена и называется пластинчатой костью.

Типы костной ткани.

У взрослого человека различают 2 главных типа кости (рисунок 1):

1. Кортикальная кость (плотная и компактная) составляет внешнюю часть всех скелетных структур. На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образованных концентрическими костными пластинками, в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему или остеон. Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия, вена, лимфатический сосуд и нервные волокна. До 80 % скелета состоит из кортикальной кости, главной функцией которой является обеспечение механической силы и защиты, но она может участвовать и в метаболическом ответе при тяжелом или длительном минеральном дефиците.

2. Трабекулярная или губчатая кость находится внутри длинных костей, особенно в концевых частях, в телах позвонков и во внутренних частях таза и в других крупных плоских костях. Она представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. В ее основном веществе содержится меньше неорганического материала (60-65 %), чем в основном веществе компактной кости. Органическое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом. Трабекулярная кость обеспечивает механическую поддержку, особенно в позвоночнике. Метаболически она более активна, чем кортикальная кость и обеспечивает начальные поставки солей в условиях их острого дефицита.

Рисунок 1. Анатомия кости.

Состав кости.

Кость — это обызвествленная соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основное вещество. Около 30 % основного вещества составляют органические соединения, преимущественно в форме коллагеновых волокон, а остальные 70 % — неорганические. Главный неорганический компонент кости представлен гидроксиапатитом, т.е. 3[Ca3(PO4)] Ca(OH)2, образованным из кальция и фосфата; но в кости также содержатся в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонат и цитрат.

Костный матрикс.

Органический матрикс в свою очередь состоит из коллагеновых волокон (90-95 %) и основного вещества, которое контролирует отложение солей в кость. Костные соли представлены преимущественно кальцием и фосфатом. Коллагеновые волокна дают кости прочность на разрыв, а соли основного вещества — прочность на сжатие. Коллаген откладывается пластинчатым способом и усилен множественными поперечными связями («прошивками») внутри и между трехспиральными молекулами коллагена (рисунок 2). Эти поперечные связи представляют собой трехвалентные пиридинолины, которые стойки к деградации и высвобождаются во время резорбции кости в свободной или пептидной форме и могут определяться в сыворотке и моче.

Рисунок 2. Схема коллагеновых поперечных связей в кости. Адаптировано из Eyre D.R., 1996.

Матрикс содержит также неколлагеновые белки, которые важны для регуляции минерализации и укрепления основы коллагена. Кальцийсвязывающие белки включают остеокальцин (костный Gla-протеин) и матриксный Gla-протеин, которые содержат γ-карбоксиглютаминовую кислоту и витамин К зависимы подобно многим факторам свертывающей системы крови. Эти белки могут задерживать минерализацию и позволяют созреть костному матриксу. Даже при том, что остеокальцин является наиболее специфическим белковым продуктом остеобластов, подавление гена остеокальцина не ухудшает рост и минерализацию скелета. Костный сиалопротеин и остеопонтин связываются с кальцием и коллагеном и могут играть роль в процессе прилипания остеокластов к поверхности кости. Неорганическая основа кости представлена кристаллами гидроксиапатита. Эти кристаллы могут содержать карбонат, фторид и различные другие минералы в следовых количествах в зависимости от окружающей среды.

Соли фосфата кальция в костях находятся в 2 формах:

1. Легко обмениваемый пул, который находится в равновесии с внеклеточной жидкостью. Этот запас обеспечивает легкий обмен между костями и внеклеточной жидкостью. Таким образом, если концентрация Ca или фосфата во внеклеточной жидкости увеличивается, соли легко откладываются или, если эти концентрации снижаются, тогда соли легко мобилизуются из этого запаса.

2. Старая структурная кость, где соли фосфата кальция находятся в виде кристаллов гидроксиапатита. Эти кристаллы с трудом мобилизуются или обмениваются с внеклеточной жидкостью и для их мобилизации — резорбции необходим паратгормон.

Клетки костной ткани.

Костные клетки — остеоциты, находятся в лакунах, распределенных по всему основному веществу. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими отростки остеоцитов. Через эти канальцы проходят кровеносные сосуды. От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму (отростки остеоцитов), которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Остеобласты.

Остеобласты образуются из мезенхимальных стволовых клеток, изначально плюрипотентных, которые могут также дифференцироваться в клетки мышечной, хрящевой и фиброзной ткани, а также в адипоциты. Вероятно имеются клетки предшественники, которые могут далее дифференцироваться только в остеобласты. Эти клетки предшественники остеобластов присутствуют в надкостнице и строме костного мозга.

Как только продукция остеобластами коллагеновых и неколлагеновых белков завершается, некоторые остеобласты внедряются в толщу матрикса и становятся остеоцитами. Остеобласты и остеоциты соединяются друг с другом многими клеточными отростками, которые лежат в канальцах в пределах кости. Этот синцитий взаимосвязанных клеток вероятно важен для ощущения механических сил. Большинство остеобластов либо остается на поверхности кости и рассредоточивается в виде расплющенных клеток, либо подвергается запрограммированной клеточной смерти (апоптозу). Остеобласты сохраняют соединения с остеоцитами, которые могут быть необходимы для передачи сигналов активации во время ремоделирования.

Остеобласты функционально и морфологически гетерогенны. Они имеют рецепторы для факторов (ПТГ, кальцитриол, глюкокортикоиды, половые гормоны, соматотропин и тиреотропин, интерлейкин-1, фактор некроза опухоли альфа, простагландины, инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста бета, факторы роста фибробластов), которые влияют на ремоделирование кости, и сами продуцируют много регуляторов роста кости.

Рисунок 3. Клетки костной ткани. Адаптировано из Афанасьев Ю.И., Елисеев В.Г., 1989.

Остеокласты.

Остеокласты — это крупные многоядерные клетки, которые резорбируют кость, растворяя соли и разрушая матрикс. Активные остеокласты обычно имеют от 2 до 5 ядер, но могут иметь и больше. Они богаты цитоплазмой, имеют множество аппаратов Гольджи и много митохондрий и лизосом. Активно резорбирующие остеокласты крепко прикреплены к кости зоной мембраны, которая относительно лишена субклеточных частиц. Эта область называется «чистой» зоной, хотя лучший термин — зона «изолирования»; так как она как бы герметизирует область действия ферментов. Вторая (внутренняя) зона — наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка), является областью абсорбции и секреции гидролитических ферментов, где имеет место резорбция кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна. Часто наблюдаются группы остеокластов, которые либо располагаются на поверхности лакун Хоушипа, либо образуют туннели в кортикальной кости, формируя гаверсовы каналы. Продолжительность жизни остеокластов может составлять от 3 до 4 недель, затем они теряют ядро апоптозом и становятся неактивными. Остеокласты связаны с моноцитарно-макрофагальными клетками и образуются из гранулоцит — макрофагальных колониеобразующих единиц. Макрофагальный колониестимулирующий фактор необходим для начала дифференциации остеокластов. Клетки предшественники остеокластов присутствуют в костном мозге, селезенке, и в небольшом количестве в циркуляции. Во время развития предшественники остеокластов вероятно мигрируют в кость из экстрамедуллярных участков гемопоэза.

Ремоделирование кости.

В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, объединяемые термином ремоделирование костной ткани. Цикл ремоделирования кости начинается с активации, опосредованной клетками остеобластного происхождения (рисунок 15). Активация может включать остеоциты, «обкладочные клетки» (отдыхающие остеобласты на поверхности кости), и преостеобласты в костном мозге. Точно ответственные клетки остеобластного происхождения не были полностью определены. Эти клетки подвергаются изменениям формы и секретируют коллагеназу и другие ферменты, которые лизируют белки на поверхности кости; они также выделяют фактор, который назван остеокласт дифференцирующим фактором (ОДФ). Последующий цикл ремоделирования состоит из трех фаз: резорбция, реверсия и формирование (рисунок 4).

Рисунок 4. Схема ремоделирования кости. Адаптировано из Raisz L.G., 1999.

Резорбция кости.

Резорбция костной ткани связана с активностью остеокластов, которые являются фагоцитами для кости. Энзимы из остеокластов растворяют органический матрикс, а кислоты растворяют костные соли. Остеокласты регулируются ПТГ; увеличение ПТГ вызывает увеличение количества и активности остеокластов, и таким образом, увеличение костной резорбции; снижение ПТГ производит обратный эффект. Постоянный обмен костных солей обеспечивает ремоделирование кости для поддержания прочности ее на протяжении жизни. Остеокластическая резорбция per se может начинаться с миграции частично дифференцированных мононуклеарных преостеобластов к поверхности кости, которые затем сливаются с образованием крупных многоядерных остеокластов, которые требуются для резорбции кости. Остеокласты удаляют минералы и матрикс до ограниченной глубины на трабекулярной поверхности или в пределах кортикальной кости; в результате пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Пока неясно, что останавливает этот процесс, но вероятно могут вовлекаться высокие местные концентрации кальция или веществ, высвобождаемых из матрикса.

Реверсия кости.

После завершения остеокластической резорбции имеется фаза реверсии, во время которой мононуклеарные клетки (МК), возможно моноцитарно/макрофагального происхождения, появляются на поверхности кости. Эти клетки готовят поверхность для новых остеобластов, чтобы начать образование кости ( остеогенез ). Слой богатого гликопротеидами вещества откладывается на резорбированной поверхности, так называемая «цементирующая линия», к которой могут приклеиваться новые остеобласты. Остеопонтин может быть ключевым белком в этом процессе. Клетки на месте реверсирования могут также обеспечивать сигналы для дифференциации и миграции остеобластов.

Образование кости.

Фаза формирования продолжается до полного замещения резорбированной кости и пока полностью не сформируется новая костная структурная единица. Когда эта фаза завершена, поверхность покрывается сглаженными выравнивающими клетками, и имеется длительный период отдыха с небольшой клеточной деятельностью на поверхности кости, пока новый цикл ремоделирования не начинается. Основные этапы образования кости представлены ниже:

Шаги кальцификации кости.

— Остеокласты секретируют молекулы коллагена и основного вещества.

— Молекулы коллагена образуют коллагеновые волокна, называемые остеоидом.

— Остеобласты секретируют энзим — щелочную фосфатазу (ЩФ), которая увеличивает локальную концентрацию фосфата, активирует коллагеновые волокна, вызывая отложение солей фосфата кальция.

— Соли фосфата кальция преципитируют на коллагеновых волокнах и окончательно становятся кристаллами гидроксиапатита.

Стадии цикла моделирования имеют различную продолжительность. Резорбция вероятно продолжается приблизительно две недели. Фаза реверсии может длиться до четырех или пяти недель, в то время как фаза формирования может продолжаться в течение четырех месяцев до тех пор пока новая структурная единица полностью не сформируется.

Регуляция функции костных клеток.

В норме процессы отложения и резорбции солей находятся в равновесии, и костная масса остается постоянной. Обычно процессы ремоделирования оккупируют 10-15 % поверхности кости. ПТГ является одним из важнейших факторов, влияющих на количество участков ремоделирования и может увеличивать оборот кости в 7-10 раз, увеличивая поверхность ремоделирования до 100 % всей поверхности кости.

Существует как системная, так и местная регуляция функции костной клетки. Главные системные регуляторы — кальций регулирующие гормоны, ПТГ и кальцитриол; в меньшей степени кальцитонин. Другие системные гормоны также оказывают влияние на скелет, особенно соматотропин, глюкокортикоиды, гормоны щитовидной железы и половые гормоны. Более того, некоторые факторы, такие как ИПФР, имеют, и системные и местные эффекты, а другие имеют главным образом или исключительно местные эффекты, особенно простагландины, ТФР-БЕТА, отдельные морфогенные белки, и цитокины.

Паратгормон (ПТГ) — наиболее важный регулятор гомеостаза кальция. Он поддерживает сывороточную концентрацию кальция, стимулируя резорбцию кости остеокластами, увеличивая почечную канальцевую реабсорбцию кальция, и увеличивая почечную продукцию кальцитриола. ПТГ также стимулирует экспрессию генов и увеличивает производство нескольких местных факторов, включая ИЛ-6, ИФР-1 и ИФР-связывающегоглобулина, IGF-BP-5, и простагландинов.

Кальцитриол — увеличивает кишечную абсорбцию кальция и фосфатов, таким образом поддерживая минерализацию кости. В высоких концентрациях, при условиях дефицита кальция и фосфора, он также стимулирует резорбцию кости, таким образом помогая поддерживать поставку этих ионов к другим тканям. Кальцитриол стимулирует остеокластогенез в культурах клеток, но животные, испытывающие недостаток витамина Д, имеют относительно нормальный рост костей и ремоделирование во время своего развития.

Кальцитонин — ингибирует остеокласты и поэтому резорбцию костей в фармакологических дозах. Однако, его физиологическая роль минимальна. Его эффекты являются преходящими, вероятно из-за сниженной регуляции рецепторов. В результате, он только кратковременно эффективен для коррекции гиперкальцемии из-за чрезмерной резорбции кости.

Соматотропин и ИФР — Системы Ст/ИФР-1 и ИФР-2 важны для роста скелета, особенно роста конечной пластинки хряща и эндохондрального остеогенеза . Действия ИФР определяются в частности наличием различных IGF-BP: IGF-BP-3 — главная детерминанта сывороточных концентраций ИФР, в то время как IGF-BP-5 может облегчать, а IGF-BP-4 может ингибировать локальные действия ИФР.

Глюкокортикоиды — имеют и стимулирующие, и подавляющие эффекты на клетки кости. Они важны для дифференцировки остеобластов, и они сенсибилизируют костные клетки к регуляторам ремоделирования кости, включая ИФР-1 и ПТГ. Ингибиция остеогенеза — главная причина индуцированного глюкокортикоидами остеопороза. Гормоны щитовидной железы — стимулируют и резорбцию, и формирование кости.

Таким образом, оборот кости увеличивается при гипертиреозе и могут происходить потери кости.

Половые гормоны — оказывают глубокое влияние на кость. Эстрогены влияют на развитие скелета как у мужчин, так и у женщин. В позднем пубертатном периоде эстрогены уменьшают оборот кости, ингибируя резорбцию кости; они необходимы для эпифизарного закрытия у юношей и девушек. Таким образом, мужчины с генетической потерей эстрогеновых рецепторов или фермента ароматазы, который преобразует андрогены в эстрогены, имеют задержку развития кости и остеопороз, и запаздывание эпифизарного закрытия. Многие местные факторы также находятся под влиянием эстрогенов, включая цитокины и простагландины. Андрогены могут стимулировать остеогенез как прямо, так и посредством их влияния на примыкающие мышечные ткани.

Цитокины — Как описано выше, цитокины, продуцируемые костными клетками и прилегающими гематопоэтическими и сосудистыми клетками, имеют множественные регулирующие эффекты на скелет. Многие из этих факторов вовлечены в потери кости, связанные с овариэктомией у грызунов. Регулирование может происходить в результате изменяющегося производства агонистов и изменений рецепторов или связывающих белков (антагонисты рецептора) для этих факторов.

Другие — Множество других факторов играет важную роль в метаболизме кости:

— Простагландины, лейкотриены и окись азота могут быть важны в быстрых ответах клеток кости на воспаление и механические силы. Простагландины имеют бифазные эффекты на резорбцию и образование кости, но доминирующими эффектами in vivo является стимуляция. Образование простагландинов может увеличиваться под влиянием нагрузки и воспалительных цитокинов. Окись азота может ингибировать функцию остеокластов, в то время как лейкотриены стимулируют резорбцию кости.

— ТФР-бета и семейство костных морфогенных белков, состоящее, по крайней мере, из десяти белков, которые продуцируются множеством различных клеток, и которые оказывают множественное влияние на рост и развитие. ТФР-бета может регулироваться эстрадиолом и может замедлять резорбцию кости и стимулировать остеогенез. Костные морфогенный белок — 2 и другие члены этого семейства увеличивают дифференциацию остеобластов и остеогенез, когда вводятся подкожно или внутримышечно.

Факторы роста фибробластов — другое семейство белков, вовлеченных в развитие скелета. Мутации рецепторов для этих факторов приводят к патологическим скелетным фенотипам, таким как ахондроплазия. В костной ткани образуются другие факторы роста, такие как эндотелиальный фактор роста, который может играть роль в ремоделировании кости.

 

Лашутин С.В., 27.05.01 г.

Костные клетки

Родоначальные клетки костной и хрящевой тканей

Костные клетки имеют мезенхимальное (мезенхимное, мезодермальное) происхождение. Во взрослом организме они образуются из остеогенных стволовых клеток-предшественников, которые локализуются на границе между костью и хрящевой или костномозговой тканью. Дифференцируясь, они превращаются в остеобласты, а затем — остеоциты. Рост длинных трубчатых костей осуществляется путем энхондрального окостенения. Причем увеличение диафизов в ширину происходит только со стороны периоста, а метафизов — только со стороны эндооста. Процесс костной резорбции имеет, соответственно, обратное направление (Burne, 1971, 1976; Фриденштейн, Лалыкина, 1973).

Схема образования костной и хрящевой ткани, построенная на основании работ А.Я. Фриденштейна, Е.А. Лурия (1980), А.Я. Фриденштейна и др. (1999), И.Л. Черткова, О.А. Гуревич (1984), В.П. Шахова (1996). Н. Castro-Malaspina et al., (1980, 1982) с некоторыми модификациями, представлена на рисунке.

Схема остеогенеза, хондрогенеза и остеокластогенеза. СККХ — стволовая клетка костной и хрящевой ткани, СКК — стволовая клетка кроветворения, ПКПК — полипотентная клетка-предшественница кроветворной ткани, ПКХК — полипотентная клетка-предшественница для костной и хрящевой тканей, Б(У)КПКХ — би(уни)потентная клетка-предшественница костной и хрящевой ткани, КПКМ — клетка, переносящая кроветворное микроокружение, КОЕф — колониеобразующая единица фибробластов, У (Б) КПК (X, М, Г, Э, Мег, Т, В) — унипотентная (бипотентная) клетка-предшественница костной (хрящевой, макрфагальной, гранулоцитарной, эритроидной, мегакариоцитарной, Т и В-лимфоидной) ткани

Процесс образования костной ткани представляет собой сложный многоступенчатый процесс, при котором клетки различных гистогенетических линий проходят последовательную трансформацию путем пролиферации, дифференцировки и специализации с образованием композитной структуры, называемой костью.

При этом следует подчеркнуть, что если костная и хрящевая ткань формируется в эмбриогенезе из дорсального сомита мезодермы, то кроветворная ткань, из которой ведут свое происхождение остеокласты, — через стадию спланхнической мезодермы. По своему гистогенезу остеоциты и остеобласты ближе к соединительно-тканным, мышечным и кожным элементам, а остеокласты — к клеткам крови и эндотелию (Coalson, 1987). Наличие в остеокластобластомах эпителиальной и мышечной ткани, по-видимому, подтверждает эту точку зрения.

После расхождения направления развития остеохондрогенеза от гемопоэза в эмбриональном развитии, в зрелом организме процесс образования костных клеток осуществляется из более дифференцированного, фиксированного в тканях или циркулирующего незрелого стромального элемента (мезодермальной клетки, недифференцированного фибробласта, остеогенного предшественника или прекурсора) (Фриденштейн, Лурия, 1980; Альберст и др., 1994; Омельянченко и др., 1997). Наряду с наличием полипотентной стволовой клетки для костной и хрящевой ткани, существуют и более дифференцированные прекурсоры. СККХ имеют высокий пролиферативный потенциал, обладают полипотентностью. Они образуют, как минимум, костные и (или) хрящевые кариоциты, которые преимущественно находятся в G1-G2-стадии клеточного цикла (Фриденштейн, Лалыкина, 1977; Фриденштейн, Лурия, 1980; Фриденштейн и др., 1999; Чертков, Гуревич, 1984).

В культуре ткани in vivo и in vitro они образуют хрящевую или костную ткань, которая может быть представлена в форме колоний, обозначенных как колониеобразующие единицы фибробластов-КОЕф (Фриденштейн, Лурия, 1980). С помощью хромосомных и биохимических маркеров на радиационных химерах было показано, что КОЕф имеют клональную природу, отличную по своему происхождению от гемопоэтических клеток костного мозга, включая остеобласты и остеоциты (Чертков, Гуревич, 1984).

Нами в суспензионной культуре ткани костного мозга мышей линии Balb/c была изучена зависимость между количеством вводимых в среду кариоцитов и числом образовавшихся колоний. Для этого костный мозг вымывался в силиконизированную пробирку, суспендировался в D-MEM среде, содержащей 20% эмбриональной телячьей сыворотки, 40 мкг/мл гентамицина, 200 мМ, L-глютамина хепес и культивировался в течение 2-3 недель в пластиковых флаконах при 37 °С. Плотность посева составила от 104 до 107 клеток на мл.

Зависимость образования КОЕф при введении в культуру различного количества клеток костного мозга мышей линии Balb/c

Количество вводимых клеток	Число образовавшихся колоний
104	0
105	12
106	27
107	31

Приведенные данные свидетельствуют о том, что в целом зависимость между количеством вводимых в культуру миелокариоцитов и КОЕф носит линейный характер, что еще раз подтверждает их клональное происхождение.

При трансплантации их под капсулу почки или под кожу, они обладают способностью формировать костную, либо хрящевую ткань.

Макроскопический препарат эктопической костной ткани, выросшей под капсулой почки после трансплантации в нее костного мозга стрессированных мышей F1(CBAxC57Bl). Слева — на верхнем полюсе органа отчетливо виден большой очаг костеобразования. Справа — контроль (костный мозг взят от нестрессированного животного)

Одним из свойств СККХ является то, что они сохраняют свои пролиферативные и дифференцировочные потенции при многократном переносе первоначальной культуры от одного донора к другому. По-видимому, повреждение генома на этом уровне приводит к образованию остеосарком.

В результате дифференцировки СККХ образуются более дифференцированные клетки-предшественники типа КПКХ (клетки предшественники для костной и хрящевой ткани) или БКПКХ (бипотентные), затем — УПКПК и УПКПХ (унипотентные для кости, либо хряща). Общей закономерностью для пула родоначальных клеток любой ткани, в том числе и костной, является постепенное снижение способности к самообновлению и пролиферации, утрате полипотентности, увеличению доли прекурсоров, находящихся в S-периоде клеточного цикла, повышению чувствительности к действию ростовых факторов, гормонов, цитокинов и других регуляторных молекул. Теоретически этот процесс может идти равномерно или скачкообразно. Из-за этого течение остеогенеза может идти в различных режимах, темпе, с образованием костной ткани качественно и количественно отличной по своим морфофункциональным свойствам. На наш взгляд, введение биоматериала в кость обязательно включит тот или иной путь развития остеогенных клеток. Однако работ, выполненных в этом чрезвычайно интересном направлении, мы, к сожалению, не обнаружили.

Если ПКПКХ обладают полипотентностью, то БКПКХ образуют хрящевую или костную ткань, УКПК — только кость, а УКПХ — хрящ. Следует отметить, что все категории родоначальных клеток представляют собой чрезвычайно гетерогенную популяцию, внутри которой морфофункциональные свойства варьируют в широком диапазоне. Кроме того, для каждой из стадий развития КП имеется значительное количество переходных форм, которые все еще не могут быть идентифицированы с помощью имеющихся технологий. Несмотря на то, что методы выявления стромальных и остеогенных клеток-предшественников были открыты еще в начале 70-х годов, явного прогресса в понимании их свойств, способов регуляции и роли в процессах ремоделирования костной ткани достигнуто не было (Фриденштейн, Лалыкина, 1973; Фриденштейн и др., 1999; Чертков, Гуревич, 1984; Стецулла, Девятов, 1987; Омельянченко и др., 1997).

Следует отметить, что стволовые и коммитированные клетки-предшественники костной и хрящевой тканей находятся под контролем локальных и дистантных регуляторных механизмов. В последнюю группу входят факторы, которые оказывают свое действие через нейроэндокринную, иммунную, ретикулоэндотелиальную, опиатную, NO и другие системы путем выработки или связывания дальноранговых мессенжеров (эстрогены, глюкокортикоиды, эндорфины, адреналин и т.п.). Локальные механизмы действуют через прямое изменение морфофункциональных свойств микроокружения костной ткани, межклеточные контакты, местную выработку цитокинов, медиаторов, коротко-живущих биоактивных веществ и т.п. Межклеточные взаимодействия относятся к морфогенетическим процессам, они контролируют дифференцировку, специализацию, морфообразование клеток в тканях и органах. Механизмы их реализации осуществляются с помощью позиционно-информационных и индукционных взаимодействиях. Они еще малоизученны. Тем не менее, согласно концепции о позиционной информации, в организме существует морфогенетическое поле. Оно контролируется с помощью экспрессии гомейозисных генов типа НOХ1, НOХ2, НОХЗ, НOХ4, НOХ7, заставляя клетки помнить не только место своей локализации, в соответствии с координатными осями, но и выполнять миссию, которую они должны осуществить в процессе своей жизни, например восстановление кости при ее повреждении. Считается, что в сохранении позиционной информации большую роль играют мезенхимальные элементы, в частности макрофаги, остеобласты, остеоциты, остеокласты, эндотелий и фибробласты (Gilbert, 1994).

Индукционные механизмы регулируют процессы пролиферации и дифференцировки самообновляющихся клеточных популяций с помощью цитокинов, ростовых факторов, различных метаболитов и короткоранговых мессенжеров, вплоть до прямых клеточных взаимодействий.

Особенностью выбора направления дифференцировки поли- и бипотентных остеогенных предшественников является то, что он в первую очередь зависит от парциального давления кислорода. Если это давление достаточно высоко, то костные прекурсоры развиваются в направлении остеогенеза, а если низкое, то напротив, образуют хрящевую ткань (Bassett, Herman, 1961). При этом следует помнить, что адекватное поступление кислорода к клеткам возможно только при наличии развитой сети микроциркуляторного русла: максимальная величина удаления костных прекурсоров не должна превышать 100 мкм (Хэм, Кормак, 1983).

Система остеонов

Гаверсова система во взрослой кости постоянно обновляется. При этом всегда можно выделить несколько типов остеонов — эволюционирующих или развивающихся (5-10%), зрелых (50-75%), дегенерирующих или инволюционирующихся (10-20%), реконструирующихся (5-10%) и нежизнеспособных (5-10%).

Считается, что остеон (Гаверсова система) возникает только на основе туннеля, образующегося в результате действия моноцитов, макрофагов и остеокластов, заполняющегося изнутри концентрированными слоями костной ткани, формирующейся остеобластами и остеокластами (Хэм, Кормак, 1983). Следует отметить, что система остеонов представляет собой подвижную структуру, которая постоянно эволюционирует. Как это не парадоксально, работ, посвященных изучению кинетики остеонов, крайне мало. С помощью радионуклидных методов исследования было установлено, что годичная скорость замещения поверхностного слоя костной ткани составляет 5-10% (Harris, Heaney, 1969). По-видимому, и темп обновления остеонов имеет сходные параметры. Интересно, что диаметр остеонов в процессе развития не является постоянной величиной, а в течение всей своей жизни подвержен ряду последовательных изменений. Анализ литературных и собственных данных позволяет считать, что границы Гаверсовой системы, ограниченные линией цементации, у молодых, развивающихся и реконструирующихся остеонов составляют 80-150 мкм, зрелых — 120-300, а инволюцинирующих, дегенерирующих — менее 200 мкм. Если процесс образования остеонов протекает на границе надкостница/ кость, то вместо канала в начале формируется желобок, стенки которого выстланы остеогенными клетками, которые пролиферируют, формируя валик. Стенки этих клеточных выступов смыкаются, образуя полость, внутри которой, как правило, располагается не менее одной питающей артерии. Затем остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты и остеоциты с формированием остеона. Предположения о том, что материал, используемый в травматологии, должен иметь диаметр пор равный размеру остеонов, высказывалось и ранее (Гюнтер и др., 1992). Однако этими авторами не был обоснован главный критерий, согласно которому размер пор должен соответствовать диаметру развивающихся, реконструирующихся, зрелых остеонов. При нарушении этого принципа в сторону увеличения или уменьшения диаметра пор полноценная костная ткань образовываться не будет. Иными словами, можно считать, что размер остеонов представляет собой важный морфообразующий фактор, который необходимо учитывать при создании искусственной костной ткани. Механизм этого феномена не совсем понятен. Он, вероятно, генетически запрограммирован в самих остеогенных клетках и является важным элементом костного микроокружения. Вместе с тем, следует подчеркнуть, что наряду с объемными характеристиками, например диаметром остеонов, при создании материалов необходимо учитывать и другие биологические принципы, речь о которых пойдет ниже.

А.В. Карпов, В.П. Шахов
Системы внешней фиксации и регуляторные механизмы оптимальной биомеханики

Строение и состав кости — урок. Биология, Человек (8 класс).

Кость — основная структурная единица скелета.

В образовании кости основная роль принадлежит соединительной костной ткани.

 

Костная ткань включает:

• клетки — остеоциты;
• и межклеточное вещество.

Межклеточное вещество очень плотное, что придаёт костной ткани механическую прочность.

Остеоциты окружены мельчайшими «канальцами» с межклеточной жидкостью, через которую происходит питание и дыхание костных клеток. В костных каналах проходят нервы и кровеносные сосуды.
 

Твёрдость костям придаёт наличие в их составе неорганических веществ: минеральных солей фосфора, кальция, магния.

Гибкость и упругость придают органические вещества.

Прочность кости обеспечивается сочетанием твёрдости и упругости.

Большей гибкостью обладают кости растущего организма, большей прочностью —  кости взрослого (но не старого) человека.

Состав кости и свойства веществ, входящих в её состав, можно экспериментально доказать.

Сжиганием:

при длительном прокаливании кости органические соединения сгорают. Кость становится хрупкой, рассыпается при прикосновении на множество мелких частиц. Остатки состоят из неорганических соединений. Значит, в отсутствие органических веществ кость теряет гибкость и упругость.
Погружением в раствор соляной кислоты на несколько дней:

неорганические соли растворяются в соляной кислоте и вымываются из кости. Кость становится гибкой, её можно завязать в узел. Значит, при отсутствии неорганических солей кость теряет твёрдость.

 

 
Каждая кость — сложный орган.

По форме кости разделяют на:

трубчатые;

губчатые;

плоские;

смешанные.

Рассмотрим строение трубчатых костей на примере бедренной кости.
Во внешнем строении длинной трубчатой кости можно выделить тело кости (диафиз) и две концевые суставные головки (эпифизы).

 

Эпифизы трубчатой кости покрыты хрящом.

Между телом и головками расположен эпифизарный хрящ, обеспечивающий рост кости в длину.

 

Внутри кости находится полость (канал) с жёлтым костным мозгом (жировой тканью), что и дало название таким костям — трубчатые.
 

Эпифизы бедренной кости представлены губчатым веществом.

Тело кости (диафиз) внутри образовано губчатым веществом, снаружи — толстой пластинкой компактного вещества и покрыто оболочкой — надкостницей.

В надкостнице расположены кровеносные сосуды и нервные окончания, благодаря чему она обеспечивает рост кости в толщину, питание, срастание костей после переломов.  На суставных головках (эпифизах) надкостница отсутствует.

Ткани под микроскопом — Биология — Гистология — Методика изучения клеток

Вернуться к списку Задать свой вопрос

 

 

Человеческое тело представляет собой форму существования живой материи. В нем непрерывно протекает обмен веществ, поддерживается способность к размножению. Наука, изучающая тканевые клетки и внеклеточные структуры, имеющие общее строение и функции, называется гистологией. Целью настоящего обзора является знакомство с тканями под микроскопом – биология в этой тематике тесно переплетается с медициной. Первые знания были получены задолго до изобретения оптических приборов, но в наше время гистологические исследования практически немыслимы без микроскопии.

Рассмотрим ткани под микроскопом – биология классифицирует их на четыре группы. Эпителиальная – наружный слой кожи человека, выстилает полости организма, образует железы и оболочки внутренних органов. Она подразделяется на железистый, кубический и плоский эпителий. Клетки имеют внешний вид, представленный на рисунке №1. 

 

Соединительная (вспомогательная) – обеспечивает прочность, эластичность и опору всех органов, содержа в среднем 70-80 процентов их массы. Она сохраняет тепло, предотвращает от повреждения, ударов, составляет строму и дерму. Делится на хрящевую, костную, жировую и плотную.

Мышечная – отвечает за движение, способна к сокращениям, т.е. изменению размеров клеток под действием биологически активных химических субстанций. Классификация: поперечно полосатая скелетная, сердечная, гладкая.

Нервная – создает условия для взаимосвязанной регуляции деятельности всех систем и состоит из электрически возбудимых нейронов (содержат ядро и множество отростков).

Методика изучения тканей заключается в изготовлении микропрепарата и его просмотре под микроскопом. Способ микроскопирования именуется «метод светлого поля в проходящем свете». Что это значит: световые лучи снизу вверх проходят сквозь препарат и увеличительные линзы, формируя изображение. Для обеспечения этого процесса понадобится нижняя подсветка – зеркальная или светодиодная.

Приготовление гистологического образца:

• Производится фиксация фрагмента ткани. Ее цель – сохранение прижизненной структуры, для чего осуществляется долговременная обработка водным раствором формальдегида (формалином). Это препятствует ее гниению и распаду.
• Обезвоживание для последующего микротомирования. Это придается твердость. Уплотнения можно добиться путем последовательного погружения в ксилол и этиловый спирт. Также используется изопропанол, благодаря невысокой токсичности.
• Заливка расплавленным парафином.  
• Нарезка при помощи микротома кусочков толщиной 1-50 мкм (микрометров).
• Подкрашивание гематоксилином и эозином – делает все значимые участки микрообразца контрастными.     
• Заключение между предметным и покровным стеклами. При больших увеличениях это обеспечит лучшую фокусировку по всей плоскости.

 Рекомендации:

• Кратность увеличения должна меняться постепенно от наименьшей к высокой. Первоначально задействуйте комбинацию: объектив 4x, окуляр 10x, что в совокупности дает 4*10=40 крат.
• Располагайте микропрепарат ткани строго по центру столика микроскопа и проверьте, чтобы конденсор (диск с диафрагмами) был повернут к осветителю самым широким отверстием.  
• Фокусируйтесь плавно и медленно, не допускайте тряски и неаккуратных касаний штатива.